Het leven der bloem (1900)/VIII

← VII

Het leven der bloem door Hugo de Vries VIII

[ 145 ]

VIII

HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN.

Het is algemeen bekend, dat geslachtelijke voortplanting in sommige gevallen, zoowel bij planten als bij dieren, tusschen individuen van verschillende soort of van verschillend ras kan plaats vinden. De produkten van zulk een paring dragen den naam van bastaard. Het onderzoek naar de omstandigheden, waaronder zulk een bastaardvorming plaats kan grijpen, en naar de eigenschappen der bastaarden zelven is uit vele oogpunten hoogst belangrijk te noemen. Vooral daarom, omdat het een van de weinige bronnen van onze kennis omtrent het proces van bevruchting is. Want, gelijk wij in vorige [ 146 ]hoofdstukken gezien hebben, leert ons het microscopisch onderzoek bij zichtbaar bloeiende planten niet anders, dan dat de kern der stuifmeelbuis in de eicel overgaat, en zich niet haar kern vereenigt en dat deze verbinding voor de verandering der eicel in de kiem der jonge plant een volstrekt noodzakelijk vereischte is. Wat de eigenlijke werking dier vereeniging is, dit kunnen wij slechts uit hare gevolgen, en uit deze ongelukkigerwijze nog slechts in zeer algemeene trekken leeren. Wij mogen dus onze beschrijving van het leven der bloem niet eindigen, zonder, ten minste in het kort, over de gevolgen der bevruchting gehandeld te hebben.

Het is nu duidelijk, dat wij hier onze toevlucht geheel tot de bastaardbevruchting moeten nemen. Alleen daar toch zal het mogelijk zijn, den invloed der eicel en van het stuifmeel van elkander te onderscheiden. Bij de gewone bestuiving, met stuifmeel uit gelijksoortige bloemen, valt dit middel natuurlijk weg. Daarenboven wijken de gevolgen der bastaardbevruchting nog in eenige andere opzichten van die der gewone bestuiving af.

Wij splitsen onze behandeling in twee vragen. 1°. Aan welke voorwaarden moeten twee plantensoorten voldoen, om met elkander kiembare zaden op te kunnen leveren? en 2°. Welke eigenschappen bezitten de planten, die uit de zoo ontstane zaden opgroeien? Bij de beantwoording der eerste vraag houden wij ons dus uitsluitend met de ouders, bij die der laatste voornamelijk met de bastaarden zelve op. Wij beginnen met het eerstgenoemde punt.

Het is zonder eenige nadere uiteenzetting duidelijk, dat twee plantensoorten slechts dan bastaarden zullen kunnen leveren, wanneer zij elkander kunnen bevruchten. Het is daartoe niet genoeg, dat zij elkander bestuiven; de stuifmeelbuizen moeten ook tot de eicellen doordringen. In ons vorige hoofdstuk hebben wij nu gezien, dat, bij een eenigszins aanzienlijk verschil dikwijls nog wel een ontwikkeling der stuifmeelbuizen, ja zelfs een invloed van deze op de vrucht en de zaadhulsels voorkomt, doch dat de stuifmeelbuizen dan meestal toch de eicellen niet bereiken, daar zij, om zoo te zeggen, in het vreemde vruchtbeginsel hinderpalen ontmoeten, die zij niet [ 147 ]overwinnen kunnen. Reeds door deze als het ware bijkomende omstandigheid, is de mogelijkheid van het ontstaan van bastaarden tusschen verre verwanten onder de plantensoorten uitgesloten. Doch er is meer. De inwerking der stuifmeelbuis op de eicel is nog niet voldoende om een kiembaar zaad te leveren. Bij geringe verwantschap der ouders is ook zulk een schijnbare bevruchting vruchteloos. Ja men kent gevallen, waarin de eicel tengevolge van de inwerking van het stuifmeel zich een paar malen deelde en de eerste ontwikkelingsstadiën schijnbaar op normale wijze doorliep, doch daarna stil bleef staan, verwelkte en stierf. Ook zoodanige graden van verwantschap tusschen plantensoorten zijn dus voor het ontstaan van bastaarden nog niet voldoende.

In het algemeen leeren wij hieruit, dat een zeer nauwe verwantschap voor de bastaardvorming noodig is. Overeenkomstig hiermede zijn variëteiten of rassen van een zelfde plantensoort in den regel zeer geneigd met elkander bastaarden te leveren, ja in vele gevallen komt bastaardbevruchting hier even gemakkelijk als zelfbevruchting voor. Zoo b.v. bij de verschillende soorten van kool. Deze gewassen, die in de eigenschappen van hun stengels en bladen zoo groote verschillen aanbieden, komen, op enkele uitzonderingen na, in den vorm van hun bloemgroepen en bloemen geheel met elkander overeen. Dientengevolge worden zij door dezelfde soorten van insekten bestoven. Laat men nu in een tuin verschillende koolsoorten dicht bij elkander bloeien, om er zaden van te winnen, zoo zullen de insekten het stuifmeel der eene soort evenzeer op de stempels der andere soorten als op de eigen bloemen overbrengen; bastaardbestuiving is dus onder die omstandigheden onvermijdelijk. Ieder kweeker weet echter, dat zulk een bastaardbestuiving door insekten ook bastaardzaden levert. Want zaait men de zoo gewonnen zaden het volgende jaar uit, zoo verkrijgt men allerlei verschillende vormen van koolplanten, meest tusschenvormen in allerlei graden tusschen de vroegere soorten. Zulke tusschenvormen nu hebben in den handel geen waarde, daar men hier slechts zuivere soorten gebruiken kan. Uit zulke waarnemingen heeft men den bekenden praktischen [ 148 ]regel afgeleid, dat men verschillende soorten van kool niet op hetzelfde veld of in denzelfden tuin, in één woord niet in elkanders nabijheid mag laten bloeien en zaaddragen, daar men anders van de reinheid van het zaad niet zeker kan zijn. Voor ons volgt er uit, dat bastaardbevruchting bij koolsoorten evenzoo gemakkelijk plaats vindt als zelfbevruchting.

Heeft men daarentegen plantensoorten, die niet of slechts bij uitzondering door insekten bestoven worden, b.v. erwten, zoo mag men van deze de meest verschillende variëteiten naast en tusschen elkander kweeken. Vele der thans gebruikelijke erwtensoorten werden omstreeks het begin dezer eeuw door kunstmatige kruisingen der toen bestaande vormen verkregen; deze nieuwe soorten zijn constant geworden en blijven dit, al worden zij door elkander gekweekt.

Op den regel, dat variëteiten derzelfde soort gemakkelijk bastaarden leveren, komen een zeer groot aantal uitzonderingen voor. Zoo zijn er onder de talrijke vormen van Mais of turksche tarwe slechts weinige, die elkander met goed gevolg kunnen bevruchten.

Op de variëteiten der zelfde soorten volgen in gemakkelijkheid van bastaardvorming de soorten van een zelfde geslacht. En evenals de bedoelde eigenschap voor de variëteiten niet overal in het plantenrijk even sterk ontwikkeld is, evenzoo is dit, en in nog veel hoogere mate, voor de soorten het geval. Er zijn geslachten, wier soorten zeer gemakkelijk met elkander bastaarden leveren, ja waar dit vermogen bijna even sterk ontwikkeld is als dat der voortplanting zonder kruising. Onder de bij ons in het wild voorkomende geslachten noem ik de wilgen (Salix), de toorsten (Verbascum) en de distels (Cirsium) als voorbeelden. Bij dezen, vooral bij de eerstgenoemden, vindt men zoo talrijke bastaardvormen, dat het dikwijls niet mogelijk is te beslissen, of een in het wild verzameld exemplaar tot een zuivere soort behoort, of wel tot een bastaardvorm; iets, wat de studie der soorten in deze geslachten natuurlijk zeer bemoeilijkt.

Onder de cultuurplanten, die voor de vorming van soortbastaarden het meest bekend zijn, noem ik in de eerste plaats [ 149 ]de aardbeziën. In de tweede helft der vorige eeuw kende men vijf echte soorten van aardbeziën, en eenige weinige variëteiten; van deze soorten komen twee in Europa in het wild voor, de drie anderen waren uit Amerika ingevoerd. De talrijke zoogenoemde soorten van aardbeziën, die tegenwoordig gekweekt worden, en wier aantal verscheiden honderden bedraagt, stammen alle van deze vijf oorspronkelijke vormen af. Het grootste aandeel daaraan hebben de drie amerikaansche soorten; van deze had men reeds omstreeks het begin dezer eeuw opgemerkt, dat men ze zeer gemakkelijk kruisen kon, en dat de zoo verkregen bastaarden zeer gemakkelijk varieerden; door verdere kruising dezer pas ontstane variëteiten is de groote menigvuldigheid van vormen ontstaan die men thans kent. Vele der nieuwe soorten laat men verloren gaan, omdat ze geen bijzondere nuttige eigenschappen vertoonen, andere, die groote of bijzonder smakelijke vruchten opleveren, tracht men te behouden en te vermenigvuldigen, iets waartoe de uitloopers dezer planten een zeer gemakkelijk middel aan de hand doen.

Evenals bij de aardbeziën zijn de meeste vormen onzer rozen, Calceolariën, Pelargoniën en van talrijke andere veelvormige geslachten van tuinplanten door kruising van enkele oorspronkelijke soorten verkregen, zoodat de zoogenoemde hybride bestuiving in de horticultuur een zeer belangrijke rol speelt. Men heeft echter het belang van deze operatie wel eens te hoog geschat, en gemeend, dat de talrijke vormen van de genoemde en van andere plantengeslachten uitsluitend aan haar te danken waren. Dit nu is geenszins waar. De gewone variatie, die onafhankelijk van kruising plaats vindt, speelt hierbij een even groote, ja somwijlen een grootere rol dan de kruising. Ik wensch dit met enkele woorden toe te lichten. Het is thans algemeen bekend, dat geen twee individuen derzelfde soort volkomen aan elkander gelijk zijn. Evenmin bij planten als bij dieren komt ooit een dergelijke volkomen gelijkheid voor. Integendeel, meestal vertoonen de individuen van een zelfde zaaisel onderling zoodanige verschillen, dat men ze bij eenige oplettendheid gemakkelijk opmerken kan. [ 150 ]Deze verschillen zijn bij verschillende gewassen in zeer ongelijke mate ontwikkeld. Bij sommige soorten schijnen op het eerste gezicht alle exemplaren volkomen gelijkvormig te zijn, bij andere wijken zij zoo in het oog loopend van elkander af, dat men geneigd is er bijzondere rassen of variëteiten van te maken. In de natuur overschrijden deze verschillen onder de gewone omstandigheden en in beperkte tijdsruimten zekere grenzen niet, en wel om de zeer eenvoudige reden, dat de meest afwijkende exemplaren voor het leven op de hun aangewezen groeiplaats in den regel het minst geschikt zijn. Zij brengen het dus niet tot volle ontwikkeling, dragen dus geen rijpe zaden, en hunne afwijking sterft met hen uit. Deze omstandigheid, die van zeer groot belang is, doch die wij hier niet verder kunnen vervolgen, houdt in de natuur de soorten gewoonlijk zoolang rein, als geen belangrijke veranderingen plaats grijpen in de omstandigheden, waaronder zij leven. Zoodra een plant uit de natuur door den mensch in cultuur genomen wordt, wordt dit anders. Want in den regel brengt het belang van den kweeker mede, zijne planten zooveel mogelijk te laten varieeren. Eensdeels doet hij dit om talrijke vormen in den handel te kunnen brengen, anderdeels om uit de ontstaande vormen diegene te kunnen uitkiezen, die de eigenschappen, welke het doel der cultuur zijner plant zijn, in de hoogste ontwikkeling bezitten. In plaats van dus de afwijkende vormen in den strijd voor het bestaan te laten omkomen, zal de horticultuur deze vormen met bijzondere voorliefde behandelen en ze tegen alle schadelijke invloeden zooveel mogelijk beschermen. Het gevolg zal zijn, dat zij niet uitsterven, maar zich voortplanten en weer tot nieuwe afwijkingen aanleiding geven. In den loop van weinige geslachten zal op deze wijze een soort, die in de natuur schijnbaar zeer constant is, zich in talrijke variëteiten gesplitst hebben. Vandaar dat gekweekte soorten in het algemeen zooveel sterker varieeren dan wilde. Het is niet onwaarschijnlijk dat de cultuur deze veranderlijkheid ook nog op andere wijze bevordert, toch is dit nog niet zeker, daar de veranderlijkheid in den wilden toestand, hoe vreemd dit ook schijnen moge, uiterst moeilijk te onderzoeken is; en [ 151 ]wel juist ten gevolge van het voortdurende afsterven der meest afwijkende vormen.

Het is nu een den plantenkweeker welbekend verschijnsel, dat de bastaarden van variëteiten en nauw verwante soorten de besproken veranderlijkheid in nog veel hoogere mate bezitten, dan de soorten zelve van welke zij afstammen. Ik voer dit hier slechts kort aan, daar ik er later uitvoeriger op terug zal moeten komen. Deze variabiliteit der bastaarden is een rijke bron van nieuwe vormen van tuinplanten. In den regel ontstaan in de horticultuur bij kruisingen geen zuivere tusschenvormen, doch uit de gewonnen bastaardzaden verkrijgt men een bonte mengeling van allerlei zoogenoemde nieuwe soorten, uit welke men nu de fraaiste of beste uitzoekt, zonder er zich verder om te bekommeren, of het eigenlijk bastaarden, dan wel variëteiten zijn. Soms is een enkel jaar voldoende om deze resultaten te verkrijgen, soms ook wordt men eerst na een reeks van jaren voor zijne moeite beloond. Doch meestal gaat daarbij de kennis der juiste betrekking van de nieuwe soort tot haar stamouders verloren, en het is dan later niet meer mogelijk deze op te sporen. Men weet dan slechts nog dat men aan kruising en aan de variabiliteit der soorten en van hare reine en hybride nakomelingen de nieuwe vormen te danken heeft.

Terwijl er zeer vele geslachten bestaan, in welke de soorten onderling bastaarden kunnen geven, is het aantal geslachten, in welke dit niet het geval is, nog aanzienlijk veel grooter. Zoo b.v. leveren de meeste soorten van het geslacht Citrus: de zoete en bittere oranjes, de limoenen en citroenen onderling zeer gemakkelijk bastaarden, ja het is niet mogelijk deze soorten uit zaad zuiver voort te planten, ten zij men ze afgezonderd en op groote afstanden van elkander laat bloeien. Even zoo geven de amandel en de perzik, die beide tot het geslacht Amygdalus behooren, tezamen bastaarden. Daarentegen levert het geslacht Pyrus het meest bekende voorbeeld van het tegenovergestelde geval. Tot dit geslacht toch behooren de peren en appels, tusschen welke, zooals men weet, niettegenstaande de telkens en telkens herhaalde pogingen van [ 152 ]talrijke onderzoekers, tot nu toe nog geen bastaardvormen verkregen zijn. Andere voorbeelden van geslachten, van welker soorten het tot nu toe nog niet gelukt is bastaarden te verkrijgen, zijn b. v. Solanum, waartoe de aardappel behoort, Antirrhinum en Linaria. de bekende leeuwenbekjes, de Potentilla's enz. Zeer dikwijls komt deze eigenschap in bepaalde sectiën van een geslacht voor, in andere afdeelingen van hetzelfde geslacht niet; een kruising eener soort met een andere die wel tot hetzelfde geslacht, maar niet tot dezelfde sectie van dit geslacht behoort, is daarentegen bijna even zoo zeldzaam mogelijk als een kruising van twee soorten van verschillende geslachten. In sommige familiën komen bastaardbevruchtingen van geslachtverwante soorten dikwijls voor, in andere daarentegen niet, of slechts bij uitzondering. Tot de eersten behooren de Lelieachtigen, de Irissen, de Nachtschaden (Solaneen) de Primulaceen, de Heideplantjes (Ericaceen), de familie der koekoeksbloemen (Caryophylleen) en vele andere. Tot de laatsten daarentegen de Grassen, de Vlinderbloemigen, de Kruisbloemigen, de Papavers, de Convolvulussen, de Lipbloemigen en anderen. Op te merken valt nog, dat onder de eerstgenoemde familiën de bastaardvorming steeds tot enkele geslachten beperkt is, en in de andere niet werd waargenomen. Zoo geven de Tabaksplanten talrijke bastaarden, de soorten van het geslacht Aardappel echter geene, ofschoon beide tot de familie der Solaneen behooren.

Eindelijk blijft ons nog over, die weinige gevallen aan te stippen, waarin soorten van verschillende geslachten met elkander bastaarden leveren.

Niettegenstaande de talrijke pogingen van een aantal plantenphysiologen, waarvan sommigen bijna hun geheele leven aan het verkrijgen van kunstmatige bastaarden en de studie van de voorwaarden voor hun ontstaan en van hun eigenschappen wijdden, kent men met zekerheid nog slechts een gering aantal voorbeelden van bastaarden, die uit soorten van verschillende geslachten kunstmatig verkregen zijn. Daarenboven zijn deze gevallen nog maar tot enkele familiën beperkt. Onder deze zijn in de eerste plaats de Ericaceeën en de [ 153 ]Cacteeën te noemen. Onder de Ericaceeën, de familie, waarvan de heideplantjes den typus vormen, leveren de welbekende geslachten Rhododendron en Azalea onderling en met enkele andere zeldzamer gekweekte geslachten der zelfde familie (Kalmia, Rhodora en Menziesia) bastaarden. Ook bij de Cactussen zijn het drie vrij algemeen bij ons gekweekte geslachten van sierplanten, van welke dit verschijnsel bekend is (Echinocactus, Cereus, Phyllocactus). Behalve deze kent men geslachtsbastaarden nog met zekerheid tusschen de beide geslachten van koekoeksbloemen (Lychnis en Silene), tusschen twee tarweachtige grassen (Triticum en Aegilops) en bij sommige Gesneriaceeën en vele Orchideeën. Men ziet, dat wij hier uitsluitend gevallen voor ons hebben, waarin de geslachten zoowel in algemeen voorkomen (habitus) als in kenmerken zeer nauw met elkander overeenkomen, ja in het dagelijksch leven dikwijls niet eens met bizondere namen onderscheiden worden. Aan onzen regel, dat slechts zeer nauw verwante planten met elkander bastaarden kunnen leveren, doen dus deze gevallen geen afbreuk.

Uit al het medegedeelde blijkt, dat slechts nauw verwante planten met elkander bastaarden leveren, dat zij dit des te gemakkelijker en des te zekerder doen, naarmate hare verwantschap grooter is, en dat in diezelfde mate ook de gevormde bastaardzaden een krachtiger en talrijker nakroost opleveren. Aan den anderen kant is het duidelijk, in de eerste plaats, dat in verschillende familiën en geslachten zeer verschillende graden van verwantschap vereischt worden, zal het gewenschte resultaat verkregen kunnen worden. En eindelijk gaat het vermogen, om bastaarden te leveren, met de systematische verwantschap wel in het algemeen, doch volstrekt niet in alle bizonderheden parallel. Zoo zijn niet zelden variëteiten van ééne soort onderling onvruchtbaar, terwijl zij met andere soorten van hetzelfde geslacht kiembare zaden leveren.

Men heeft wel eens gemeend, dat de oorzaak van dit gebrek aan overeenkomst uitsluitend aan de onvolmaaktheid onzer systematische indeelingen toe te schrijven was. Men heeft uit de zeldzaamheid van soortbastaarden uit twee geslachten afgeleid, dat deze in het geheel niet voor kunnen komen, en [ 154 ]dat in de bovengenoemde gevallen de geslachten tot nu toe onjuist begrensd geweest en te eng genomen waren. Men heeft daarom voorgesteld de Rhododendrons en Azalea's met de drie andere genoemde geslachten van Ericaceeën tot een grooter geslacht te vereenigen, en hetzelfde voor alle andere geslachten te doen, wier soorten onderling bastaarden leveren. Ofschoon men nu volkomen toe moet geven dat de grenzen der geslachten willekeurig zijn, dat het van de willekeur, den zoogenoemden tact, van den systematicus afhangt, hoe groot hij de geslachten maakt, zoo is in dit opzicht de vrijheid toch aan zekere grenzen gebonden, daar een doelmatige omschrijving der geslachten en soorten eerste plicht is. En zoo men nu vraagt, uit welk oogpunt de bedoelde vereeniging van algemeen aangenomen geslachten tot enkele grootere doelmatig genoemd kan worden, zoo blijven de voorstellers ons hierop het antwoord schuldig. Daarenboven kan de door hen vermoede regel omtrent de mogelijkheid eener kruising van soorten van verschillende geslachten natuurlijk niet a priori worden bewezen, en zoo blijft ons niets anders over, dan deze geheele meening als onjuist en in strijd met de feiten te verwerpen, gelijk dan ook algemeen gedaan wordt. Wat echter hier van de soortbastaarden uit verschillende geslachten gezegd is, geldt met geringe veranderingen evenzeer van de overige soortbastaarden, evenals van die, welke tusschen variëteiten eener zelfde soort ontstaan zijn.

De systematische indeelingen mogen dus niet naar de resultaten der bastaardbestuivingen veranderd worden. Wij moeten dus naar een andere oorzaak van het gebrek aan overeenkomst tusschen deze beide zoeken. Dit gebrek kan voor een gedeelte wellicht in fouten in onze systematische opvatting van enkele soorten of geslachten liggen. Het doel van een plantensysteem is, de bloedverwantschap der verschillende plantenvormen aanschouwelijk uit te drukken en hen, al naar gelang van de graden dezer verwantschap, in grootere en kleinere groepen (variëteiten, soorten, geslachten, familiën) te vereenigen. Om dit doel volkomen te bereiken zou men met de werkelijke afstamming bekend moeten zijn. Daar dit nu bij geen enkelen [ 155 ]wilden plantenvorm, en bij de gekweekte gewassen slechts bij zeer nauw verwante vormen (variëteiten) het geval is, zoo moet men zijn toevlucht tot andere middelen nemen. Men tracht de verwantschap uit de eigenschappen der planten af te leiden. In hoe meer, en in hoe belangrijker kenmerken twee planten met elkander overeenkomen, des te grooter neemt men aan dat hare verwantschap is. Nu is het bij de beoordeeling hiervan niet mogelijk alle eigenschappen te onderzoeken; de uitwendige vormen, bladen, bloemen en vruchten zijn voor de onderzoeking rechtsstreeks toegankelijk: de mikroskopische kenmerken zijn slechts door uitvoerige en omslachtige studie te bereiken, en de scheikundige eigenschappen onttrekken zich nog grootendeels aan het onderzoek. Een systeem, op de kennis van slechts eenige groepen van eigenschappen opgebouwd, moet natuurlijk onvolledig zijn, en iedereen weet, dat het natuurlijk stelsel geenszins als een afgesloten geheel beschouwd wordt, maar als een gebouw, op hechte grondslagen opgetrokken, doch dat slechts door voortdurende veranderingen en verbeteringen langzamerhand der volmaaktheid nabij kan worden gebracht. Het is dus mogelijk dat eenige dezer verbeteringen in sommige gevallen een betere overeenkomst tusschen de systematische verwantschap en de resultaten der bastaardeeringsproeven zullen aanbrengen. Doch moge dit ook op enkele punten het geval zijn, niet overal mag men in dit opzicht van den vooruitgang der systematische wetenschap hulp verwachten. Er bestaan feiten, die geen systematische indeeling ooit zal kunnen verklaren. Aan het eind van onze beschouwingen omtrent de mogelijke oorzaken van het behandelde verschil gekomen, is het thans noodig deze feiten nader te bespreken, daar zij op het punt in quaestie een helder licht werpen.

In verreweg de meeste gevallen kan een bastaardbevruchting over en weer plaats vinden. M.a.w. zoo het stuifmeel eener soort, op den stempel eener andere gebracht, tot het ontstaan van rijpe zaden aanleiding geeft, is dit in den regel ook het geval wanneer men het stuifmeel der laatste soort op den stempel der eerstgenoemde brengt. De beide, zoo ontstane bastaarden komen in hunne voornaamste eigenschappen [ 156 ]met elkander overeen. Nu zijn er echter een aantal gevallen bekend, waarin wel het stuifmeel eener soort de andere bevruchten kan, doch het omgekeerde proces nooit tot een gunstige uitkomst leidt. Een paar voorbeelden mogen dit staven. Het eerste is aan twee soorten van tabak (Nicotiana) ontleend. Gärtner heeft gedurende vijf jaren 79 bloemen van Nicotiana paniculata, met stuifmeel van N. Langsdorfiï bestoven; daarvan vormden 66 bloemen vruchten, die meest alle een groot aantal kiembare zaden voorbrachten. In dezelfde jaren heeft deze natuurkundige 44 bloemen der laatstgenoemde soort (N. Langsdorfiï) met stuifmeel der eerstgenoemde bestoven, zonder ooit ook maar het geringste resultaat te erlangen. Nu is klaarblijkelijk de systematische of bloedverwantschap van N. Langsdorfiï tot N. paniculata even groot, als die van N. paniculata tot N. Langsdorfiï; en het is dus niet aan gebrek aan bloedsverwantschap toe te schrijven dat N. Langsdorfiï de andere soort niet bevruchten kan. De oorzaak hiervan moet in bizondere eigenschappen van het stuifmeel dezer soort of van het vruchtbeginsel der andere gelegen zijn, doch is voorloopig nog geheel onbekend. Ons tweede voorbeeld betreft de bekende Nachtschoone of Jalappe onzer tuinen (Mirabilis Jalappa) en een andere langbloemige soort van hetzelfde geslacht (Mirabilis longiflora). De talrijkste proeven met deze planten werden in de voorgaande eeuw door Kölreuter genomen. Het stuifmeel der langbloemige soort gaf, op den stempel der gewone Jalappe gebracht, steeds goede resultaten; rijpe zaden werden zonder eenige moeite verkregen. Omgekeerd echter gaf het stuifmeel der gewone Jalappe op den stempel der langbloemige soort nooit eenig resultaat, niettegenstaande Kölreuter gedurende 8 jaren niet minder dan 200 zulke bestuivingen ten uitvoer bracht. Is de oorzaak van dit verschil evenmin bekend als in het eerste voorbeeld, toch kan men hier omtrent deze oorzaak ten minste een bepaald vermoeden uitspreken. In de bloemen der langbloemige Jalappe is de stijl ongeveer eens zoo lang, als in die der gewone soort; het zou dus niet te verwonderen zijn, zoo de stuifmeelkorrels der gewone soort, die in normale gevallen slechts stuifmeelbuizen van een bepaalde lengte [ 157 ]ontwikkelen, niet in staat waren om buizen van de dubbele lengte te doen ontstaan, gelijk voor de bevruchting der langstijlige soort (M. longiflora) natuurlijk noodzakelijk is, Doch hieromtrent zijn nog geen onderzoekingen gedaan, en wij moeten ons dus tot het mededeelen van dit vermoeden beperken.

In elk geval leeren ons de beide beschreven voorbeelden, dat er in de eigenschappen der stuifmeelkorrels en der vruchtbeginsels nog een aantal hinderpalen liggen, die de bastaardbevruchting kunnen bemoeielijken of onmogelijk maken. Welke deze hinderpalen zijn, is onbekend, doch zeker is het dat zij bij verschillende planten in zeer verschillende mate voorhanden zijn. Waarschijnlijk zijn het zulke hinderpalen, die het gebrek aan overeenkomst tusschen de systematische verwantschap en de resultaten der bastaardeeringsproeven veroorzaken, en wellicht zal door de studie dezer eigenschappen eenig licht over dit nog steeds duistere punt verspreid worden.

Tot nu toe hebben wij nagegaan, aan welke voorwaarden twee plantenvormen moeten voldoen, om met elkander bastaarden te kunnen voortbrengen. Thans willen wij trachten, de eigenschappen der bastaarden zelven te leeren kennen.

Over het algemeen dragen de bastaarden de kenmerken van hun beide ouders, en ontleenen zij daarbij ongeveer evenveel aan elk dezer, zoodat hunne kenmerken ongeveer het gemiddelde van die der ouders zijn. Volkomen in het midden tusschen de ouders staan zij niet; nu eens gelijken zij iets meer op de soort die het stuifmeel, dan weder iets meer op de soort die de eicel leverde. Doch deze verschillen zijn meestal zoo klein, dat zij door de individueele verschillen der bastaarden onderling grootendeels verdekt worden. Wanneer men tusschen twee soorten van planten twee soorten van bastaarden maakt, waarvan de eene de eerste soort tot moeder en de andere dezelfde soort tot vader heeft, zoo zullen deze beide bastaardvormen niet altijd volkomen aan elkander gelijk zijn, maar toch steeds zoo groote overeenkomst bezitten, dat het moeielijk is ze van elkander te onderscheiden.

Wanneer de beide ouders variëteiten eener zelfde soort, of zeer nauw verwante soorten zijn, en zij dus slechts in [ 158 ]ondergeschikte opzichten van elkander afwijken, dan gebeurt het niet zelden dat de bastaarden, in plaats van in alle kenmerken het midden tusschen de ouders te houden, in het eene kenmerk op den vader en in het andere op de moeder gelijken. Men zegt dan dat de bastaard de eigenschappen van beide ouders naast elkander vertoont. Zoo vertoonde b.v. een bastaard van twee soorten van Cantaloupen geel vruchtvleesch, en een netvormige teekening met sterke ribben op de vrucht evenals de vader, maar witte zaden en een zuren smaak evenals de moeder, terwijl de beide ouders in alle genoemde punten van elkander verschilden. Een andere bastaard van de beide zelfde planten had den zoeten smaak en het gele vruchtvleesch van den vader, maar de witte zaden en de gladde, niet geribde oppervlakte der moeder. Meer bekend zijn de gestreepte of gevlekte bloemen der bastaarden, die de kleuren van de bloemen der beide ouders in streepen of vlekken naast elkander hebben liggen. Evenzoo verkreeg men door kruising groen en blauw gestreepte druiven, ja groene en blauwe druiven aan eenzelfden tros. Licht en donker gestreepte oranjes, gestreepte appels, en vele dergelijke vruchten zijn eveneens door kruising verkregen. Soms komen de kenmerken van vader en moeder in den bastaard nog veel sterker afgescheiden te voorschijn. Een van de meest in 't oog loopende voorbeelden hiervan levert een bastaard tusschen een sinaasappel en een citroen. Aan dit exemplaar trof men drieërlei soort van takken aan. Aan sommige dezer takken hadden zoowel de bladen, als de bloemen en vruchten, volkomen de eigenschappen van dezelfde organen van een gewonen sinaasappelboom: andere takken kwamen in alle kenmerken met citroentakken overeen, terwijl nog andere het midden tusschen de citroen en den sinaasappel hielden, en dus de meest zuivere bastaardvormen vertoonden. In vele botanische tuinen kweekt men een bastaard van onzen gewonen gouden regen (Cytisus Laburnum) met de purperbloemige soort van hetzelfde geslacht (Cytisus purpureus). Deze bastaard is in de botanische wereld zeer bekend onder den naam Cytisus Adami. Zij houdt gewoonlijk in alle kenmerken het midden tusschen beide soorten, en vertoont [ 159 ]dan niets bijzonders. Maar van tijd tot tijd brengt zij trossen met zuiver gele, dan weer trossen met zuiver purperen bloemen voort. Soms draagt zij trossen waarvan de eene helft der bloemen geel, de andere purper gekleurd is; ja niet zelden ziet men beide kleuren zoodanig in een bloem vereenigd en gescheiden, dat de eene helft der bloem geel, de andere purper gekleurd is.

Behalve de eigenschappen, die de bastaarden rechtstreeks van hunne ouders erven, bezitten zij nog enkele andere, die niet op den vorm der deelen, maar op de mate van ontwikkeling der organen betrekking hebben. In de eerste plaats hangt de geheele ontwikkeling der bastaarden, of zij groote en krachtige planten, dan wel kleine en zwakke exemplaren zullen worden, van allerlei omstandigheden, en vooral van de mate van verwantschap der ouders af. Meer in het bijzonder geldt dit aan den eenen kant van de meeldraden en stampers, aan den anderen kant van de overige deelen der plant (stengel, bladen, bloemgroepen en bloemkronenj. De ontwikkeling der stampers en meeldraden is meestal zwak en gebrekkig, hoogstens normaal; die der overige deelen kan daarentegen de ouders verreweg overtreffen, maar ook verre bij deze achterblijven. In het eerste geval gaat met de krachtige ontwikkeling gewoonlijk een groote variabiliteit gepaard, m.a.w. vertoonen de bastaarden der zelfde ouders aanzienlijke en veelvuldige verschillen, gelijk aan de individueele verschillen, die wij bij onze gekweekte soorten zoo veelvuldig waarnemen. Niet zelden overtreffen de bastaarden de echte soorten in deze voor de horticultuur zoo hoogst belangrijke eigenschap; een van de redenen, waarom de bastaardbevruchting zoo vaak tot het verkrijgen van nieuwe vormen wordt aangewend.

Na dit korte overzicht bespreken wij eerst de steriliteit van meeldraden en stampers, dan de sterkere of zwakkere ontwikkeling der overige deelen, en dan de variabiliteit elk afzonderlijk.

Het is een zeer gewoon verschijnsel dat bastaarden, die uit de kruising van twee verschillende en systematisch scherp onderscheidene soorten ontstaan zijn, ten eenen male onvruchtbaar zijn. Zij brengen noch stuifmeel in hun meeldraden, noch [ 160 ]zaadknoppen in hun vruchtbeginsel voort, en kunnen zich dus hoogstens langs ongeslachtelijken weg voortplanten. Hoe nauwer de ouders met elkander verwant zijn, des te vollediger wordt de ontwikkeling der meeldraden en stampers bij de bastaarden; zoodat de bastaarden van variëteiten, die slechts in ondergeschikte punten van elkander afwijken, in den regel volkomen vruchtbaar zijn.

Beschouwen wij in de eerste plaats de meeldraden en stampers der soortbastaarden. Deze vertoonen alle denkbare trappen van bijna volkomen vruchtbaarheid tot volkomen onvruchtbaarheid. Het veelvuldigst en het sterkst is de ontwikkeling der meeldraden benadeeld; in vele bastaarden, wier meeldraden geen of bijna geen goed stuifmeel opleveren, is het vruchtbeginsel goed genoeg ontwikkeld om na bestuiving met stuifmeel eener verwante soort (b.v. van een van de ouderlijke soorten) kiembare zaden te leveren. Soms ontbreken de meeldraden geheel, of, wat meer veelvuldig voorkomt, zij vormen in hun stuifmeelhokjes leege korrels, die geen buizen kunnen vormen. Veel gunstiger doen zich de gevallen voor, waarin tusschen de looze korrels enkele goede voorkomen, en van hier tot volkomen normale ontwikkeling van het stuifmeel bestaat natuurlijk een zeer geleidelijke overgang. Doch al kunnen de stuifmeelkorrels buizen vormen, dan doen zij dit toch dikwijls langzamer en minder volkomen, dan de korrels uit meeldraden van zuivere plantensoorten.

De onvruchtbaarheid der stampers bestaat eensdeels in een onvolledige ontwikkeling van het vruchtbeginsel en van de zaadknoppen vóór de bestuiving, anderdeels daarin, dat de bestuiving geen of geen voldoende bevruchting tengevolge heeft. Een maatstaf voor de vruchtbaarheid van beide organen te samen genomen levert het aantal zaden, dat in de vrucht der bastaardplant ontstaat, vergeleken met het gemiddelde aantal zaden, dat de moederplanten gewoonlijk in een vrucht doen rijpen. Soms is dit aantal bijna gelijk aan dat der moederplant, in andere gevallen bedraagt het slechts de helft, een derde, ja soms slechts één tiende gedeelte daarvan, of nog minder. Vooral bij planten, wier zaden klein, en in grooten [ 161 ]getale in de zaaddoozen vereenigd zijn, kan men dit kenmerk met vrucht gebruiken.

Gunstiger dan bij de zelfbestuiving der bastaarden verhoudt zich de vruchtbaarheid van hun stuifmeel en hun stampers, wanneer men ze met de ouderlijke soorten kruist, daar dan niet meer twee zwakke organen, maar steeds een zwak en een normaal ontwikkeld orgaan te zamen komen.

Gunstiger dan de soortbastaarden, staan in al deze opzichten de variëteitbastaarden. Ja deze kunnen zelfs de ouderlijke soorten in vruchtbaarheid overtreffen. Het is niet noodig over dit punt uitvoerig te spreken, daar in het algemeen van de variëteitbastaarden hetzelfde geldt, als van de soortbastaarden, zij het dan ook in mindere mate. Eene scherpe grens toch is tusschen de twee soorten van bastaarden niet te trekken.

Bastaarden, welker geslachtsdeelen geheel onvruchtbaar zijn, sterven in den regel uit, of zoo ze ook, met stuifmeel eener goede soort bestoven, enkele zaden geven, planten zij zich toch niet zuiver voort. Die welke bij zelfbestuiving vruchtbaar zijn, kunnen hun geslacht voortplanten. Daarbij neemt bij de variëteitbastaarden de vruchtbaarheid in de opeenvolgende generatiën gewoonlijk langzamerhand toe, ten minste zoo zij in den beginne zwakker was dan die der ouders. Zulke bastaarden geven dus aanleiding tot het ontstaan van nieuwe rassen, welke bij zorgvuldige cultuur meestal gemakkelijk constant kunnen worden. Talrijke vormen onzer moes- en sierplanten zijn op deze wijze ontstaan. De soortbastaarden, wier ouders dus reeds minder nauw verwant waren, en die dienovereenkomstig zwakker zijn, geven evenzoo somwijlen aanleiding tot het ontstaan van nieuwe, constante rassen. In enkele gevallen werd daarbij ook een toename der vruchtbaarheid waargenomen. Het is niet onmogelijk, dat het mislukken dezer proeven in andere gevallen niet zoo zeer aan de onmogelijkheid om constante bastaardrassen te verkrijgen moet worden toegeschreven, als wel aan de groote praktische moeilijkheden, die daaraan verbonden zijn. Want de talrijke voorzorgen, die men nemen moet, om zeker te zijn dat men door kruising bastaardzaden verkrijgt, zijn juist niet geschikt om deze zaden zoo krachtig [ 162 ]mogelijk te doen zijn, en het is bekend dat de meer of minder goede ontwikkeling van het zaad een zeer grooten invloed heeft op de planten, welke daaruit ontstaan. Gaan wij even na, welke deze voorzorgen zijn. Zij hebben natuurlijk allen ten doel om te beletten, dat er ander stuifmeel op den stempel komt, dan datgene, dat men er zelf opbrengt. Hier moeten in de eerste plaats de meeldraden uit de te bestuiven bloemen worden weggenomen, en wel vóór dat deze zich openen en hun stuifmeel verspreiden, dus in den regel terwijl de bloem nog in den toestand van knop verkeert. In de tweede plaats moet het bezoek van insekten volkomen worden verhinderd, waartoe de plant met een glazen klok of met een kooi van gaas bedekt, of wel in een pot geplant en in de kamer geplaatst wordt. Het verwijderen der meeldraden beschadigt in den regel de bloem min of meer, en de laatstgenoemde behandeling vermindert natuurlijk de koolzuur-ontleding in hare bladen, en daarmede de bron van haar voedsel. En dit juist op een tijd, waarop dit voedsel het meest noodig is. Dat onder deze omstandigheden de nakomelingen zwak zullen zijn, is niet te verwonderen. Of dit echter de eenige oorzaak van de zwakte der bastaarden is, kan tegenwoordig nog niet met zekerheid worden aangegeven.

Reeds lang genoeg hebben ons de meeldraden en stampers der bastaarden bezig gehouden: gaan wij thans tot de behandeling der overige deelen over. Evenals bij de geslachtsdeelen geldt ook hier de regel, dat de geheele plant des te zwakker ontwikkeld is, naarmate het verschil tusschen de ouders grooter was. Doch terwijl de vruchtbaarheid slechts in zeer enkele gevallen die der ouders overtreft, overtreft de ontwikkeling der vegetatieve deelen, der bloemgroepen en der bloemen deze bij zeer vele variëteitenbastaarden. Meestal is dit in zoo sterke mate het geval, dat de krachtiger bouw der bladen, het grooter aantal der bloemen, en de grootere en fraaier gekleurde bloemkroonen voor een geoefend oog reeds op den eersten blik den bastaard doen herkennen. Vooral de rijkdom aan bloemen is merkwaardig. De bastaarden beginnen dikwijls vroeger in het jaar te bloeien dan de ouderlijke soorten, [ 163 ]houden daarmede later in den herfst op, en ontplooien in den regel ook veel rijker vertakte bloemgroepen, waarop dus gelijktijdig veel meer bloemen kunnen prijken. Doch van al deze bloemen geven slechts enkelen rijpe vruchten en zaden, en wel al naar gelang der soorten, of alleen de eerste, of alleen de laatste, of die welke zich in het midden van den bloeitijd ontwikkelen. Deze groote rijkdom aan bloemen maakt, gelijk te verwachten is, de bastaarden als sieraadplanten zeer gezocht.

Welk verband er tusschen de weelderige ontwikkeling der bloemgroepen en bloemen en het kommerlijk bestaan der meeldraden en stampers daarin bestaat, weet men nog niet. Doch zeker is het, dat er zulk een verband, ook onafhankelijk van de bastaardnatuur, bestaat, daar rijkbloeiende cultuurvarieteiten, die niet door bastaardeering verkregen zijn, in den regel eveneens een betrekkelijk zeer geringe vruchtbaarheid bezitten. Een dergelijke ontwikkeling van het eene orgaan ten koste van het andere is trouwens in de natuur niets ongewoons.

Met de weelderige ontwikkeling der vegetatieve deelen van de variëteitbastaarden en eenige soortbastaarden gaan gewoonlijk groote individueele verschillen gepaard. Deze uiten zich daarin, dat de verschillende bastaardplanten, die men uit de zaden van een enkele vrucht heeft zien opgroeien, onderling niet gelijk zijn, maar zoowel in grootte als in vorm van bladen, en vooral in de kleuren der bloemen, zeer uiteenloopen. Deze variabiliteit der bastaarden gaat enkele malen zoo ver, dat daarbij de grenzen, die door de eigenschappen der ouderlijke soorten gegeven worden, in het een of andere ja soms in verschillende opzichten overschreden worden. Vandaar dat bastaardbestuivingen in den tuinbouw een zoo rijke bron van nieuwe vormen opleveren.

Hoe grooter de variabiliteit der beide ouders was, des te grooter is in het algemeen de variabiliteit der bastaarden. Waren de ouders variëteiten of zeer veranderlijke soorten, zoo vindt men dikwijls onder groote aantallen bastaarden geen twee die in alle opzichten op elkander schijnen te gelijken; daarbij bezitten vele exemplaren dikwijls donkerder of grooter of welriekender bloemen, of fraaiere bladen dan de beide ouders, of overtreffen zij deze in eenig ander opzicht. De bastaarden van [ 164 ]minder veranderlijke soorten vertoonen daarentegen meestal een in 't oog loopende gelijkvormigheid, en houden daarbij alle vrij nauwkeurig het midden tusschen de stamouders. Zijn deze bastaarden vruchtbaar, dan neemt in de opeenvolgende geslachten met de krachtiger ontwikkeling der vegetatieve deelen dikwerf ook de variabiliteit toe, ja na eenige generatiën kunnen zij het er in gunstige gevallen toe brengen, in het een of ander opzicht de kenmerken hunner ouders te overtreffen. Deze verandering treft meestal het eerst de bloemkronen, later ook de overige deelen. Daarbij merkt men in den regel op, dat de oorspronkelijke bastaardvorm zich in drie nieuwe vormen splitst, waarvan de een aan den eersten bastaardvorm gelijk is, de tweede meer met den vader, en de derde meer met de moeder overeenkomt. Deze vormen zijn geenszins constant, doch gaan gemakkelijk in elkander over, en zijn door talrijke tusschenvormen verbonden. Men noemt dit verschijnsel het terugslaan der bastaarden tot de ouderlijke vormen. Of daarbij steeds een volkomen terugkeer voorkomt, is nog niet uitgemaakt. Deze vraag is zeer moeielijk te beantwoorden, omdat bij de gewone cultuur der bastaarden zeer veelvuldig een vreemd-bestuiving met stuifmeel der ouderlijke soorten plaats vindt, iets wat op den duur natuurlijk een volkomen terugslaan ten gevolge moet hebben en dit dan meestal ook reeds binnen weinige generaties heeft. Vandaar dat slechts zeer zorgvuldige proeven, gedurende een lange reeks van jaren voortgezet, de bovengestelde vraag kunnen beslissen. Slechts bij variëteitbastaarden is het terugslaan zonder vreemd-bestuiving met zekerheid waargenomen.

Ik heb in dit hoofdstuk getracht een kort en zoo duidelijk mogelijk overzicht van de gevolgen der bastaardbevruchting of der zoogenoemde kruising in het plantenrijk te geven. Ik moest mij hierbij tot de alleralgemeenste resultaten beperken, ja eenige algemeene regels, wier verband met de medegedeelde feiten nog niet recht duidelijk is, geheel weglaten. Een uitvoeriger behandeling zou den lezer zonder twijfel een veel grooter aantal hoogst belangrijke verschijnselen hebben doen kennen, want zoo eenig gebied uit de plantenphysiologie daaraan [ 165 ]bizonder rijk is, dan is het zeker de leer der bastaardbevruchting. Doch voor zulk een ruimere opvatting is ongelukkigerwijze een groote kennis van plantensoorten noodig, daar vele der meer belangwekkende waarnemingen aan wilde of weinig bekende soorten gedaan zijn, en voor een juist begrip een nauwkeurige kennis der gebruikte soorten noodzakelijk is. Om deze reden heb ik ook nagelaten uitvoerige beschrijvingen van bastaarden te geven, en deze in alle détails met hunne ouders te vergelijken. Ook afbeeldingen kunnen hier slechts zelden te hulp komen, daar zij meestal of te klein zijn, of slechts enkele organen voorstellen, maar vooral omdat op dit geheele gebied de kleuren der bloemen een eerste rol spelen. Ik hoop echter dat het mij gelukt is de belangstelling van den lezer in dit onderwerp te wekken, en dat hij daardoor aanleiding tot verdere studie ook over dit onderdeel van het leven der bloemen zal vinden.