Het leven der bloem (1900)/V

← IV

Het leven der bloem door Hugo de Vries

V

VI →

[ 107 ]

V

BESTUIVING VAN KLEINBLOEMIGE PLANTEN DOOR INSEKTEN.

In onze vorige hoofdstukken hebben wij bij voorkeur zulke planten besproken, wier bloemen door hare grootte of door fraaie kleuren sterk in het oog vielen, en die dus daardoor gemakkelijk door insekten gevonden en bezocht werden. Wij zagen dat bij haar de bestuiving zoo goed als uitsluitend door insekten bewerkstelligd wordt, en dat, zoo een bloem verwelkt zonder door eenig insekt bezocht te zijn, zij in den regel afvalt zonder vrucht te zetten. Wij merkten daarbij op, dat in vele bloemen de meeldraden en stempels na elkander bloeien, en dat bij andere soorten deze organen zóó in de bloem geplaatst zijn, dat een insekt eerst den stempel en dan pas de meeldraden aanraakt. In beide gevallen bleek het uit onze beschrijvingen, dat in den regel het stuifmeel uit de eene bloem op den stempel eener andere bloem van dezelfde soort gebracht wordt, en dat slechts bij uitzondering een stempel met stuifmeel der eigen bloem bestoven wordt.

In hoeverre gelden deze regels nu ook voor zulke planten, wier bloemen te klein en te onaanzienlijk zijn, om een geregeld insektenbezoek te verzekeren? Van welke middelen bedient zich de natuur in deze gevallen om haar doel te bereiken? Wij leerden enkele middelen reeds in onze vorige hoofdstukken kennen. Sommige kleine bloemen lokken de insekten door sterke afzondering van honig, andere door zeer sterken reuk, gelijk zulks b.v. van de kleine groene bloemen der Reseda en van den Wingerd aan een ieder bekend is. Men behoeft trouwens slechts op een zonnigen zomerdag een perk met Reseda's te beschouwen, om zich te overtuigen dat het gemis van fraaie kleuren volstrekt niet belet, dat bijen en hommels en talrijke andere insekten den honig dezer bloemen vlijtig komen verzamelen.

Twee middelen zijn er, behalve de genoemde, die in de natuur algemeen verspreid zijn, om de bestuiving van [ 108 ]kleinbloemige planten te verzekeren. Het eerste is de vereeniging der kleine bloempjes tot dichte bouquetten, zoogenoemde bloemgroepen, die groot genoeg zijn om met groote bloemen in zichtbaarheid en glans van kleuren te kunnen wedijveren, en dus met evenveel succes de insekten te lokken als gene. Het tweede, als het ware het uiterste middel, waarnaar de natuur grijpt, als alle middelen om insekten te lokken falen, is de zelfbestuiving der bloemen, zonder medewerking der insekten. Doch in de meeste gevallen wordt dit middel niet eer gebruikt, voordat de bloemen lang genoeg gebloeid hebben, om ten minste bij gunstig weer, en in tijden dat veel insekten naar bloemenvoedsel zoeken, zoo veel mogelijk kans gehad te hebben, om door medewerking dezer diertjes bestoven te worden. Meer dan alle tot nu toe beschreven feiten, wijst deze omstandigheid er ons op, dat het voor de planten voordeeliger is dat haar bloemen met stuifmeel uit andere gelijksoortige bloemen, dan elk met haar eigen stuifmeel bestoven worden.

Na deze inleiding wensch ik eerst de bloemgroepen, en daarna de zelfbestuiving te bespreken.

Onder bloemgroepen, bloeiwijzen, inflorescentiën, verstaat men in de plantkunde vereenigingen van bloemen aan een tak of een stelsel van takken. In den nauwsten zin opgevat, mag in zulk een bloemgroep geen gewoon loofblad voorkomen; daarentegen worden er veelvuldig schubachtige bladen in aangetroffen, in wier oksels dan de zijtakken of wel de bloemen staan. Nu eens eindigt de hoofdas terstond in een bloem, en vertakt zich slechts op één enkele plaats. Dan herhaalt zich met de zijtakken, die één, twee of drie in getal kunnen zijn, hetzelfde; ook zij eindigen weldra in een bloem, na zich slechts op ééne hoogte vertakt te hebben. Ook deze zijtakken herhalen het gegeven voorbeeld, en zoo gaat het voort, zoolang er nog vertakking plaats heeft (fig. 51.) Men is gewoon zulk een bloemgroep een bijscherm te noemen. De opgerolde bloeitop onzer vergeet-mij-nietjes is een bijscherm, waarvan elke tak slechts één zijtak draagt. Bijschermen met telkens twee takken vindt men o.a. bij het Duizendguldenkruid onzer duinen (fig. 51), bij allerlei soorten van muur, enz.

[ 109 ]Veelvuldiger zijn de vormen van bloemgroepen, wier hoofdas op verscheidene plaatsen, hetzij eenvoudig bloemen, hetzij al of niet vertakte zijtakken draagt. Nu eens zijn daarbij de zijtakken aan elkander gelijk, dan weer ongelijk.

Fig. 51.		Fig. 52.

Klein Duizendguldenkruid (Erythraea littoralis).		Aar der Verbena. (Verbena officinalis.)

In het laatste geval verschillen zij hoofdzakelijk in het aantal bloemen dat zij dragen, dikwerf ook in het aantal kleinere zijtakken. De meest bekende onder de hiertoe behoorende vormen is de [ 110 ]pluim, welks kenmerk in den meer of min pyramidalen vorm ligt. Iedereen kent de pluimen onzer grassen, en weet, dat onder de graansoorten de haver zich van alle anderen door het bezit van zulk een pluim gemakkelijk onderscheiden laat. Alle andere granen toch hebben hunne bloemen, en later hunne graankorrels, in aren (zoogenoemde saamgestelde aren) vereenigd.

Fig. 53.

Tros van den Aalbes (Ribes rubrum).

Vele Spiraea's (b.v. de als overblijvende plant in tuinen gekweekte Spiraea Aruncus) munten door prachtige, soms zeer groote pluimen van witte bloemen uit. Bij andere, vooral vele heesterachtige, soorten van hetzelfde geslacht is wel de vertakking dezelfde, maar de hoofdas is zoo kort, dat alle bloemen in een plat vlak komen te liggen. Ter onderscheiding noemt men dan die bloemgroep een tuil. Zulk een tuil bezit ook de Lijsterbes.

Zijn nu in een bloemgroep alle zijtakken aan elkander gelijk, zoo noemt men haar enkelvoudig, als de zijtakken elk slechts één bloem dragen; samengesteld daarentegen, als de zijtakken zelf weer vertakt zijn, en dus elk meer dan één bloem dragen. Dat zij dan alle ten minste ongeveer een gelijk aantal bloemen bezitten, en geheel op dezelfde wijze vertakt zijn, behoeft wel niet opgemerkt te worden. Van de enkelvoudige bloemgroepen kent men vier hoofdvormen, die alle zoo algemeen voorkomen, dat het noodig is ze hier te bespreken. Twee harer hebben een lange, twee andere een zeer korte hoofdas. De beide eersten zijn de aar en de tros [ 111 ]Zij onderscheiden zich door een hoogst eenvoudig kenmerk: bij de aar zijn de bloemen ongesteeld, bij den tros gesteeld. Fig. 52 stelt een aar der bij ons inheemsche soort van Verbena voor; fig. 53 de bekende trosjes der roode Aalbessen tijdens den bloei.

Fig. 54.

Scherm der Astrantia major.

Een korte hoofdas hebben het scherm en het hoofdje; het scherm met gesteelde, het hoofdje met ongesteelde bloemen. Over deze beide bloemgroepen hebben wij weldra uitvoerig te spreken. Wat nu de samengestelde bloeiwijzen betreft, zoo zijn deze hoofdzakelijk slechts herhalingen van de aar en het scherm. De samengestelde aar van onze meeste granen, bv. Tarwe, Rogge en Gerst, is een vereeniging van kleine aartjes tot een grootere aar; eveneens is het samengestelde scherm een vereeniging van talrijke kleine schermpjes tot een grooter. Voorbeelden hiervan leveren ons de Scheerlingen, de Kervel, de Sellery, de Peterselie en talrijke andere planten.

Het spreekt van zelf dat bovenstaand overzicht over de voornaamste bloemgroepen geenszins aanspraak op volledigheid maakt. Integendeel, ik heb opzettelijk een aantal bijzondere of minder algemeen voorkomende vormen onvermeld gelaten, ten einde daardoor de aandacht vollediger op de hoofdzaak te vestigen, dat is op het beginsel, dat bij al deze [ 112 ]verscheidenheid van vormen overal duidelijk te voorschijn treedt. Dit beginsel der bloemgroepen is de vereeniging van kleine, elk afzonderlijk weinig in 't oogvallende bloempjes tot bepaalde, scherp begrensde groepen, die groot genoeg zijn om door insekten reeds op een afstand gezien te worden. Het doel is, gelijk ik reeds opmerkte, steeds weer hetzelfde: de verzekering der bestuiving door de insekten. Fig. 55.

Bloemhoofdje van de Ganzebloem. Kort uitgedrukt, is het beginsel waarop de bloemgroepen berusten eenvoudig dit: "Eendracht maakt macht." Elk bloempje op zich zelf zou ongezien en onbestoven blijven; allen vereenigd kunnen zij hun doel even goed bereiken als de meer bevoorrechte, grootere bloemen.

Is eenmaal dit beginsel van samenwerking aangenomen, zoo geeft het aanleiding tot een reeks van gevolgen, waarvan wij een paar der meest sprekende voorbeelden willen aanhalen, die tegelijkertijd in 't algemeen een denkbeeld van het belang der bloemgroepen voor het insektenbezoek kunnen geven. Wat de bedoelde gevolgen zijn, zal men uit het volgende lichtelijk kunnen opmaken. Niet zelden bezitten de tot een bloemgroep vereenigde bloemen de in het plantenrijk zoo algemeen verspreide eigenschap dat hare meeldraden en stampers niet gelijktijdig bloeien, maar dat de laatsten eerst voor stuifmeel ontvankelijk worden, nadat de eersten reeds lang al hun stuifmeel verloren hebben. Wij weten dat in zulke bloemen steeds kruisbestuiving plaats moet vinden, en wel [ 113 ]dat de stempels der oudere bloemen bestoven moeten worden met het stuifmeel uit jongere. Welnu, wanneer nu een groot aantal van zulke bloemen vereenigd zijn, en zij natuurlijk niet allen gelijktijdig bloeien, zoo volgt uit het medegedeelde met waarschijnlijkheid: 1° dat de meeldraden der het eerst ontluikende bloemen hun stuifmeel verliezen op een tijd dat er nog in 't geheel geen stempels zijn om te bestuiven, en 2° dat de stampers der laatste bloemen vergeefs op stuifmeel zullen wachten, en dat zij wegens 't gebrek aan stuifmeel dus niet bestoven en bevrucht kunnen worden. De meeldraden der eerste bloemen, en de stampers der laatste bloemen, zijn dus nuttelooze, overtollige organen. Ten gevolge daarvan hebben zij alle kans om in den loop der eeuwen, in de reeks van op elkander volgende geslachten, verloren te gaan. En werkelijk vinden wij dit vermoeden, zoo wij het slechts aan de meest gewone planten met bloemgroepen toetsen, vrij algemeen bevestigd. Eénslachtige bloemen, hetzij alleen met meeldraden in 't eind van den bloeitijd der bloemgroep, hetzij alleen met stampers in 't begin van dat tijdperk, behooren volstrekt niet tot de zeldzaamheden. Dat echter beide middelen van bezuiniging in dezelfde bloemgroep aangebracht zouden zijn, komt tegen verwachting hoogst zeldzaam voor.

De beide voorbeelden, door welke ik het gezegde nu ga ophelderen, zijn twee groote familiën van algemeen bekende en gemakkelijk te herkennen planten. De eene draagt den naam van Schermbloemigen; vele harer soorten hebben tweeslachtige en mannelijke bloemen; de andere is die der Saâmgesteldbloemigen; een harer grootste afdeelingen bezit tweeslachtige en vrouwelijke bloemen in elk bloemhoofdje.

Verreweg de meeste schermbloemige planten herkent men aan het bezit van een samengesteld scherm, dat is, gelijk wij gezien hebben, aan vereenigingen van kleine bloemschermpjes tot grootere schermen. De talrijke kleine bloempjes dezer schermen zijn meest wit van kleur, bij enkele soorten geelachtig, bij andere weer in 't roode spelende. Bij alle schermbloemige planten hebben de bloemen in hoofdzaak denzelfden bouw. Zij bestaan uit een sterk aangezwollen bloembodem, [ 114 ]waarin zich het tweehokkige vruchtbeginsel bevindt. Daarop zijn een bijna onzichtbare kelk, vijf witte bloembladen, vijf meeldraden en twee stijlen met hun stempels ingeplant.

Fig. 56.

Gewone Wortel of Peen. (Daucus Carota).

A. Tak met een bloeiend, en twee jonge schermen. B. Bloem, vergroot. C.
Bloem, overlangs doorgesneden. D. Vrucht. D'. Dezelfde, overlangs
doorgesneden. E. Vrucht, dwars doorgesneden.

In de ruimte, die op den bloembodem tusschen de meeldraden en de stijlen overblijft, is het weefsel sterk aangezwollen en in een groote honigklier veranderd. De honig ligt dus, gelijk men ziet, geheel open, en is dus voor alle insekten toegankelijk. Reeds met het opengaan der bloem beginnen de meeldraden te bloeien; daarbij richten zij zich uit hun teruggebogen stand min of meer op, ten einde door de insekten, die het scherm bezoeken, van hun stuifmeel verlost te worden. [ 115 ]Terwijl de bloem zich in dit tijdperk van ontwikkeling bevindt, zijn de stijlen nog zeer klein; hun top laat nog geen stempeloppervlakte herkennen. Zij groeien echter voort; weldra vallen de uitgebloeide meeldraden af, en hebben ondertusschen de stijlen hun normale lengte bereikt. Eerst dan vertoont zich aan hun toppen het kleverige stempelvocht. Bij de laatste bloemen zijn het vruchtbeginsel en de stijlen meestal in hoogst onontwikkelden toestand nog voorhanden, als overblijfsels uit vroegere tijden, maar ongeschikt om eenige rol te vervullen.

Het gevolg der bestuiving is het verwelken en afvallen van alle nu nutteloos geworden deelen, en het aanzwellen van het vruchtbeginsel tot vrucht. Gelijk men weet splijt later, bij het rijpworden, de vrucht in twee hokjes uiteen, die elk één zaad bevatten. Ook op een dwarse of een overlangsche doorsnede kan men deze beide hokjes zien, gelijk fig. 56 D' en E. bewijzen, in welke de gestippelde deelen de zaden zijn. Natuurlijk geven de laatste bloemen geen vruchten; men vindt dus aan de schermen minder vruchten dan bloemen, ja bij enkele soorten, b.v. de Myrrhe (Myrrhis odorata), vindt men in elk samengesteld scherm slechts enkele vruchten, en daartusschen verscheidene tientallen van onbevrucht verdorde bloemen.

Bij enkele bij ons inheemsche schermbloemigen doet zich het merkwaardig verschijnsel voor, dat niet alleen de laatste bloemen van elk scherm, maar ook de geheele laatste schermen van elke plant éénslachtig zijn, en alleen meeldraden en geen stampers voortbrengen. Dit komt b.v. bij de groote Bevernel (Pimpinella magna) voor.

De bloemen van de meeste soorten van schermbloemige planten worden door allerlei soorten van insekten veelvuldig bezocht. Vooral vliegen treft men daarop in menigte aan. Bij goed weer, vooral in de middaguren, ziet men de schermen vol van allerhande insekten, zóó zelfs dat zij voor insektenverzamelaars steeds een rijken buit opleveren. Het is de moeite waard de handelingen dezer dieren op de schermen eenigszins nader na te gaan. Zij werden in het eind der vorige eeuw voor het eerst beschreven, en wel door Sprengel, een [ 116 ]duitsch geleerde, aan wien wij een zeer groot deel van onze kennis op dit gebied te danken hebben. Hooren wij hoe reeds door hem deze bloemen en hare bestuiving door de insekten beschreven werden: "De sapklier is het bovenste deel van het vruchtbeginsel, en onderscheidt zich door haar meest witte, soms gele kleur van het vruchtbeginsel zelf, dat groen is. Ook door hare gladde, glanzende oppervlakte verschilt zij van het meest behaarde vruchtbeginsel in 't oog loopend. De afgescheiden honig blijft op de klier hechten, ligt dus aan de vrije lucht en is door niets tegen den regen beschermd.

Dit schijnbare nadeel is echter in waarheid niet zoo groot. Want ten eerste is de honig niet voor bijen en hommels bestemd, die ten opzichte der bloemsappen zeer kieskeurig zijn en een met regenwater vermengden honig versmaden, daar zij steeds uit andere, beter gedekte bloemen een onvermengd sap weten te krijgen. De honig der schermbloemen is voornamelijk voor vliegen en andere minder edele insekten bestemd. Daar deze te dom zijn, om den in andere bloemen diep verborgen en tegen regen beschutten honig op te sporen, hebben zij ook niet zulk een fijnen smaak als de bijen en hommels, en zijn in de keus van hun voedsel minder angstvallig, maar nemen ook een door regen bedorven honig voor lief. Vele onder hen zijn zelfs zoo dom, en hebben een zoo weinig fijnen smaak, dat zij dikwijls een regendruppel, die buiten op een bloem ligt, voor honig houden, en zich dien goed laten smaken, terwijl binnen in dezelfde bloem een bij of hommel den diep verscholen honig voor den dag haalt. Ook uit een ander opzicht is de schade door regen aangebracht minder groot. Want ook de regendruppels, die op de schermen gevallen zijn, liggen aan de vrije lucht en zullen dus spoedig kunnen verdampen, ja, de lichte bewegelijkheid der schermen op hunne lange steelen zal bij den minsten wind allicht de zware druppels doen afschudden, zoodat de klieren dan ongehinderd nieuwen honig kunnen bereiden.

"Stonden de bloemen alleen, zoo zouden zij door hare kleinheid den insekten weinig in de oogen vallen. Nu zij echter tot groote schermen vereenigd zijn, kunnen zij door deze diertjes [ 117 ]reeds op een afstand gezien worden. De meeste soorten hebben geen reuk, haar kleur is dus het eenige middel om de voorbijvliegende insekten te lokken."

Fig. 57.

Paardebloem.

G bloemhoofdje; H hetzelfde in knoptoestand;
I een afzonderlijke bloem, vergroot: K het vrucht-
dragende bloemhoofdje; K' een afzonderlijk
vruchtje met vruchtpluis; M vergroote en N
doorgesneden vrucht eener verwante soort; L
de beide stempels.

Een der meest bekende soorten van saamgesteldbloemige planten is zonder twijfel de gewone Paardebloem (Taraxacum officinale). Wat men bij haar gewoonlijk voor een enkele bloem aanziet, blijkt bij nauwkeurige beschouwing een groep van kleine bloempjes te zijn. Deze zijn alle aan elkander gelijkvormig. Zoo er soms in 't midden anders gevormde schijnen te staan, zijn dit de nog onontloken knoppen der jongste bloempjes. Een afzonderlijk bloempje (fig. 57.I) bestaat uit een grooten bloembodem, in welks holte het vruchtbeginsel met één zaad ligt. De kelk vormt hier een harig pluis, dat later zich op een langen steel verheft en als vruchtpluis een belangrijke rol bij de verplaatsing der vruchtjes door den wind [ 118 ]speelt (fig. 57 K). De bloemkroon is van onderen buisvormig, en loopt naar boven in een lang en smal lint uit. Ongeveer op de grens van buis en lint zijn de vijf meeldraden ingeplant, wier helmknoppen tot een kokertje vergroeid zijn. Het stuifmeel wordt aan de binnenzijde van dit kokertje vrij, en terwijl de stijl, die tijdens het ontluiken der bloem nog zeer klein is, door het kokertje heen groeit, borstelt hij als het ware het stuifmeel er uit, en brengt het als een klompje op den top der meeldraden, vanwaar het door insekten gemakkelijk medegenomen wordt. Zoo wordt langzamerhand al het stuifmeel uit het buisje verwijderd, en eerst daarna treedt de stijl er uit te voorschijn. Weldra ontplooit deze nu zijn beide stempels (fig. 57 L.), die tot nog toe met hun kleverigen kant tegen elkander aangedrukt lagen. Eerst dan is de stamper gereed om bestoven te worden.

Men overtuigt zich gemakkelijk dat in elk bloemhoofdje eener Paardebloem eerst de buitenste bloemen zich openen, dan de daarop volgenden, en zoo vervolgens, zoodat eerst na eenige dagen de beurt aan de middelsten gekomen is. Terwijl nu de meeldraden der buitenste bloemen bloeien, zijn er in het bloemhoofdje nog geen stempels te zien. Hun stuifmeel gaat dus verloren, of wordt door de insekten naar de hoofdjes van andere planten overgebracht. Zoodra echter de buitenste bloemen zoo oud zijn, dat haar stempels bloeien, bloeien de meeldraden in een krans van jongere bloemen. Elk insekt dat over het hoofdje heen en weer loopt, zal dus bestuiving kunnen bewerken. Zoo duurt het voort, totdat eindelijk de laatste bloemen in haar laatste periode getreden zijn, d. i. hare stempels ontplooid hebben. Dan is er geen stuifmeel op het hoofdje meer te vinden, en slechts als het geluk wil dat dit van andere hoofdjes door insekten wordt aangevoerd, kunnen deze laatste bloemen nog bestoven en bevrucht worden. Ik wil niet nalaten op te merken, dat, waar veel Paardebloemen tegelijk in elkanders nabijheid bloeien, ook de laatste bloempjes wel steeds door insekten zullen bestoven worden.

Terwijl nu bij de Paardebloem en een groot aantal daarmede verwante planten groote kans bestaat dat het stuifmeel der [ 119 ]buitenste bloemen zonder nut verloren gaat, bestaat er een tweede afdeeling van samengesteldbloemigen, waar dit gevaar op eenvoudige wijze vermeden is. Hier toch worden de bedoelde meeldraden eenvoudig niet ontwikkeld: de buitenste bloemen bezitten slechts een stamper. Tot deze afdeeling behooren bijna alle planten met bloemhoofdjes, wier buitenste bloemen anders gevormd en gekleurd zijn dan de binnenste. Als voorbeelden haal ik het Madeliefje, de Ganzebloem (fig. 54), de Kamille, de Cineraria's en de Asters aan. Bij de Goudsbloem is de natuur nog zuiniger: hier zijn in de buitenste, lintvormige bloemen slechts de stampers, in de binnenste of buisvormige bloemen slechts de meeldraden ontwikkeld. Dientengevolge bloeien stempels en meeldraden van een hoofdje gelijktijdig, en kan er dus bij elk insektenbezoek bestuiving der eersten plaats vinden. Wij kunnen dus, min of meer overdrachtelijk, zeggen dat de Goudsbloem onder hare soortgenooten, de samengesteldbloemigen, een der meest volkomen vormen is. Want terwijl het beginsel van weglaten van overtollige organen bij de Paardebloem en hare verwanten in 't geheel niet, en bij de meeste overige vormen slechts éénzijdig doorgevoerd is, vinden wij bij haar alleen zoowel de overtollige meeldraden als ook de overtollige stampers weggelaten, of juister gezegd zoo goed als niet ontwikkeld.

Ik breek hier af. Het aangeroerde onderwerp is zoo aanlokkend, dat het mij anders veel te ver zou voeren. Gemakkelijk toch zou men aan de hier besproken feiten, die iedereen zonder moeite met eigen oogen kan waarnemen, uitvoerige beschouwingen omtrent het ontstaan der soorten kunnen vastknoopen. Even zeker als het is, dat de Goudsbloem van voorvaderlijke vormen afstamt, die èn tweeslachtige èn vrouwelijke bloemen hadden, en dat deze weer de nakomelingen waren van soorten met alléén tweeslachtige bloemen, even gemakkelijk zou het zijn, door een reeks van tusschenvormen en door een uitvoerige beschouwing van hunne inrichtingen voor de bestuiving door insekten, de oorzaken van deze trapsgewijze veranderingen te schetsen. Doch de afstammingsleer is een te belangrijk en aan de meesten mijner lezers nog te weinig bekend [ 120 ]onderwerp, dan dat ik haar hier als een bijzaak zou willen behandelen.

De tweede afdeeling van ons tegenwoordig hoofdstuk zou, zoo deelde ik in het begin mede, de zelfbestuiving bij gebrek aan insekten-bezoek bespreken. Terwijl de meeste, vooral de grootbloemige planten, zoo werkzame lokmiddelen bezitten, dat zij zeker zijn door insekten bezocht en bestoven te worden, is deze zekerheid bij vele andere, vooral kleinbloemige soorten, op verre na zoo groot niet. De eerstgemelde bloemen kunnen veilig hare bestuiving geheel aan de gevleugelde bezoekers overlaten, en doen dit dan ook in den regel; ontbreekt een enkelen keer dit bezoek, of verhindert men den insekten den toegang kunstmatig, zoo zetten zij geen vrucht. Anders is het bij vele kleinbloemige planten, zulke, die geen in 't oog loopende bloemgroepen, of bizonder sterken reuk bezitten. De kans, dat hare bloemen eens niet door insekten bestoven worden, is steeds voorhanden, en er zou dus maar al te dikwijls geen vrucht gevormd kunnen worden, zoo de natuur hier niet op andere wijze gezorgd had. Dit heeft zij gedaan, door aan deze gewassen de mogelijkheid te geven, dat ook zonder vreemde hulp het stuifmeel op den stempel der eigen bloem valt, en dat deze bestuiving bevruchting ten gevolge heeft.

Door de onderzoekingen van Müller is bewezen, dat zoowel in 't algemeen als bij vergelijking van verwante vormen met elkander die bloemen de zekerste zelfbestuiving hebben, die het minst in 't oog vallen, en wier insektenbezoeken dienovereenkomstig het zeldzaamst zijn. Vooral bij kleine honiglooze bloemen is het bezoek van insekten uiterst spaarzaam, bij sommige soorten zelfs in zoo hoogen graad, dat slechts regelmatige zelfbestuiving het voortbestaan der soort mogelijk maakt. Voorbeelden hiervan leveren sommige kleinbloemige soorten van Nachtschade (Solanum), Hertshooi (Hypericum), Agrimonia, Anagallis en anderen. Vergelijkt men het Kruiskruid (Senecio vulgaris) met de grootbloemige soorten van Senecio, de rondbladige Malva, met hare kleine bloemen, met de fraaie bosch-Malva, de kleine Geraniums met de grootbloemige verwanten, zoo zal men steeds zien, dat de eersten weinig, de laatsten [ 121 ]sterk door insekten bezocht worden. Dienovereenkomstig hebben de eersten zelfbestuiving, de laatstgenoemden meest niet.

Men kan zich gemakkelijk door rechtstreeksche proeven van de zelfbestuiving en haar bevruchtende werking bij kleinbloemige planten overtuigen. Men behoeft ze daartoe slechts onder een gazen stolp, of in eenige, voor insekten ontoegankelijke ruimte te laten bloeien. Men zal dan zien, dat zij ook zonder die hulp vrucht zetten.

Hoogst eigenaardig is de inrichting, waardoor sommige saamgesteld-bloemige planten zichzelf kunnen bestuiven, zoo zij niet door insekten bezocht werden. In fig. 57 I en L ziet men hoe de stijl in twee vrij lange stempels uitloopt. Van deze is nu alleen de bovenzijde kleverig en geschikt om het stuifmeel te ontvangen. De onderzijde der stempels, die, toen de stijl door het kokertje der meeldraden drong, buitenzijde was, is voor de bevruchtende werking van het stuifmeel ongeschikt; wat niet belet dat zij bij de genoemde beweging geheel met stuifmeelkorrels beladen wordt. Bezochten insekten de bloemen, zoo zijn deze los aanklevende korrels weggenomen, doch zijn ook de stempels zelven bestoven. Bezochten echter geen insekten de bloem, zoo is de buitenzijde nog steeds vol met stuifmeel, dat daar geen werking kon uitoefenen. Nu krommen zich de stempels al sterker en sterker, en rollen zich eindelijk als een winding van een horloge-veer ineen. Daarbij raakt de top met zijn kleverige zijde den bovenkant van het laagste deel des stempels aan, en neemt daardoor de daar hangende stuifmeelkorrels op. Eenmaal in het stempelvocht gekomen, kunnen deze hun stuifmeelbuis gaan vormen, en is de bevruchting dus verzekerd. Wij zien hier dus zeer duidelijk, dat de plant streeft naar bestuiving door insekten, welke het stuifmeel der eene bloem op den stempel der andere brengen, dat zij echter, zoo dit doel niet bereikt wordt, aan zelfbestuiving de voorkeur geven boven geheel gemis van bestuiving. Zelfs kleinbloemige planten met vrij aanzienlijke bloemhoofdjes bezitten deze inrichting voor het geval van nood. Zoo kan men b.v. zeer gemakkelijk de hier beschreven bizonderheden zelf bij de gewone Paardebloem waarnemen.

[ 122 ]Eindelijk moet ik nog melding maken van planten met gesloten bloemen. Bij een aantal zeer bekende planten toch komen tweeërlei soort van bloemen voor: fraai gekleurde groote bloemen, die uitsluitend door insekten kunnen worden bestoven, en kleine ongekleurde bloemen, die zich nooit openen, en die dus voor insekten ontoegankelijk zijn. Meestal bloeien de twee verschillende vormen van bloemen in verschillende jaargetijden. In de gesloten bloemen liggen meeldraden en stamper zóó, dat het stuifmeel van zelf op den stempel komt, en dat er dus steeds bestuiving plaats vindt. Zulke bloemen vormen dan ook geregeld vrucht. De Klaverzuring (Oxalis Acetosella), in vele bosschen bij ons algemeen voorkomende, sommige soorten van roode Doovenetels (Lamium) en het welriekende Viooltje (Viola odorata) en vele andere soorten van dit geslacht zijn zeer bekende planten, bij welke deze bizonderheid wordt waargenomen. Zoekt men in den zomer, lang na den eigenlijken bloeitijd der viooltjes, nauwkeurig onder de bladen na, zoo zal het weinig moeite kosten de kortgesteelde groene bloempjes aan te treffen en zich te overtuigen dat zij werkelijk gesloten zijn.

Dat deze gesloten bloemen slechts een ander middel zijn, om bij het gevaar van gemis aan insektenbezoek toch zekerheid van vruchtvorming te hebben, behoeft wel ter nauwernood opgemerkt te worden.