Het leven der bloem (1900)/IV

← III

Het leven der bloem door Hugo de Vries IV

V →

[ 85 ]

 

IV

DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN.

Onder de organen der bloemen, die het minst een algemeene bekendheid genieten, behooren voorzeker de honigkliertjes. En toch verdienen zij, hoe klein en onaanzienlijk hun uiterlijk ook zij, onze aandacht ten volle. Zij toch zijn het, aan wie de belangrijke rol is opgedragen, de insecten tot voortdurend en herhaald bezoek aan te lokken, en daardoor de mogelijkheid van een overbrenging van het stuifmeel door deze diertjes tot een bijna volledige zekerheid te maken. Doch hiertoe is hun rol geenszins beperkt. Niet alleen zijn zij het lokmiddel, zij schrijven ook door de plaats, die zij in de bloem innemen, aan de gevleugelde bezoekers den weg voor, dien deze in de bloem volgen moeten om tot den honig te geraken. Nooit vindt men de honigkliertjes aan den buitenkant der bloembuis, of aan den rand der bloembladen; steeds liggen zij onder in de bloem, en wel steeds zóó dat de insecten, om hen te bereiken, langs de meelknopjes en langs den stempel zich bewegen moeten. Wij willen in dit hoofdstuk de honigkliertjes uit deze beide oogpunten: het aanlokken der insekten, en het bepalen van den weg waarlangs deze zich in de bloemen bewegen, nader beschouwen en ze door voorbeelden trachten op te helderen.

Vooraf echter nog ééne inleidende opmerking. Velen mijner lezers zullen wellicht meenen dat honigkliertjes slechts in enkele bloemen worden aangetroffen. De honig uit de witte Doovenetel, uit de Kamperfoelie en uit de sporen der Oost-indische kers is waarschijnlijk aan iedereen bekend. Doch al zonderen andere planten dit vocht niet in zoo groote hoeveelheid af, toch bereiden zij het steeds in voldoende mate, om de insekten aan te lokken. Slechts weinige bloemen bezitten in het geheel geen honig; op deze kom ik weldra terug.

De meest algemeene, en tevens meest eenvoudige vorm, [ 86 ]waaronder honigkliertjes zich voordoen, is die van kleine verhevenheden op den bloembodem, die de open ruimte tusschen den voet der meeldraden en der bloembladen innemen. Nu eens is de oppervlakte van deze open plaats eenvoudig begaafd met de eigenschap, een zoet vocht af te zonderen, dan weer bevinden er zich kleine kussenvormige verhevenheden, of zelfs een doorloopende ring, aan welke deze werkzaamheid is opgedragen. Meestal zijn deze deelen niet anders gekleurd dan hun omgeving; niet zelden prijken zij met een fraaie, meest gele of in het oranje spelende kleur. Steeds echter is hunne opperhuid, ten gevolge van het afgezonderde vocht, glinsterend. Duidelijk zijn de kliertjes te zien bij den Wingerd, waarvan onze figuur 42 een bloeiend bloempje vertoont.

Fig. 42.

Bloem van den Wingerd, nadat de
bloemkroon afgevallen is. De bloempjes van den wingerd zijn tot trosjes vereenigd, die later in de bekende druiventrossen overgaan. Zij zijn groen van kleur, en merkwaardig doordat zij hare bloemkroon in haar geheel afwerpen, voordat zij bloeien. De bloembladen toch laten, bij het ontluiken der knoppen, in plaats van aan hun boveneinde, aan hun voet los, en worden dan door de meeldraden. als een stervormig kapje, eerst opgeheven en later afgeworpen. Op den bloembodem, met de meeldraden afwisselend, ziet men nu kleine ovale lichaampjes met een glanzende oppervlakte. Dit zijn de honigkliertjes; het vocht dat zij afzonderen is de honig. Deze honig bezit een aangenaam zoeten, zeer sterken reuk, dien men in streken waar veel wijnbouw is, tijdens den bloeitijd der wijnstokken, dikwijls reeds op een afstand van de wijnbergen kan bespeuren. Talrijke insekten worden door dezen honigreuk aangelokt, en terwijl zij om de rijkelijk bloeiende trossen heenvliegen en overal den zuigbek in steken om den honig te bereiken, raken [ 87 ]zij met hun lichaam de meeldraden der dicht opeengehoopte bloemen en de daar tusschen staande stempels veelvuldig aan, en het kan dus niet missen, dat zij het stuifmeel van gene op deze overbrengen.

Bij de reseda's vormen de honigkliertjes te zamen een ring, die boven de inplanting der bloembladen, doch onder de meeldraden op den bloembodem geplaatst is. Deze ring is aan de eene zijde veel sterker ontwikkeld dan aan de andere zijde. Bij de keizerskronen (Fritillaria imperialis) vindt men op elk der zes bloembladen een groote ronde, min of meer holle klier, waarin men steeds een grooten druppel honig kan aantreffen; ten minste zoo deze er niet kort te voren door eenig insekt uit weggenomen is.

Fig. 43.

Bloem der Reseda, nadat
de bloembladen wegge-
nomen zijn. Een aantal planten bereiden den honig in bizondere, daarvoor geheel ingerichte organen, die in de plantkunde den naam van honigbakjes dragen. Een der fraaiste voorbeelden hiervan leveren de verschillende soorten van nieskruid. Sommige hebben groote witte, wijdopenstaande bloemen, en bloeien in het vroege voorjaar, niet zelden reeds in Februari of zelfs in Januari; andere zijn hooger van groei, rijk bebladerd, en dragen pluimen van groene bloemen. De in Europa meest gewone soort vindt men in onze figuur 44 afgebeeld. Neemt men nu bij zulk een bloem de bloembladen, die hier slechts in één enkelen krans aanwezig zijn, weg, zoo ziet men een krans van lichaampjes, die er als kleine dunne buisjes uitzien, welke met een klein steekje aan den bloembodem gehecht zijn. Dit zijn de honigbakjes; de buisjes zijn hol en met honig gevuld. Daar zij tusschen den eenigen krans van bloembekleedselen en de meeldraden in geplaatst zijn, moet men ze eigenlijk als vervormde bloembladen beschouwen, en de bloembekleedselen kelk noemen, ook bij die soorten, waar [ 88 ]zij door haar fraaie kleur veeleer aanspraak op den naam van bloemkroon schijnen te maken.

Fig. 44.		Fig. 45.
Nieskruid (Helleborus).		Honigklierties en meel- draden van de Monniks- kap.

Een andere, zeer bekende plant, die eveneens zulke honigbakjes bezit, is het Juffertje in 't groen (Nigella damascena) dat om zijn fijn geslipte bladen en fraaie lichtblauwe, tusschen het groen half weggedoken bloemen niet zelden in tuinen gekweekt wordt. Ook de voorjaarsbloem (Eranthis hyemalis) onzer tuinen heeft zulke honigbakjes. Eenigszins anders zijn deze organen bij de monnikskappen (Aconitum) gevormd. Deze planten, in uiterlijk veel op Riddersporen gelijkende, maar meestal veel hooger wordende, wijken door haar eigenaardige bloemen zeer sterk van hen af. De donkerblauw gekleurde bloembekleedselen vormen bij de Monnikskappen den kelk; de bloembladen zijn ook hier in de honigbakjes veranderd (fig. 45). De kelk bestaat uit vijf blaadjes, waarvan er een kapvormig is, en ongeveer de grootte van een vingerhoed heeft. Neemt men deze kap weg, zoo ontdekt men twee kleine lang[ 89 ]gesteelde buisjes, die aan haar eene einde open, aan het andere min of meer hoornvormig omgebogen zijn. Dit zijn de honigbakjes, die in den kap tegen regen en wind bijna volkomen beschut zijn. Doch hunne plaats heeft nog een ander grooter belang. De honig is verborgen voor allerlei soort van kleine insekten, die hem zouden verzamelen, zonder de bloem te bestuiven. Slechts voor hommels en bijen is de honig gemakkelijk toegankelijk. Deze zijn daarbij echter gedwongen, over de meeldraden en stempels heen te kruipen en het stuifmeel van de eerste op de laatste over te brengen. Hoe zij zich daarbij moeten bewegen, en hoe door deze beweging de bestuiving volkomen verzekerd is, zal men licht uit onze figuur na kunnen gaan, zoo men daarbij in 't oog houdt, dat de stampers in het midden van de groep van meeldraden liggen, en ongeveer even lang zijn als deze.

Geheel andere organen tot afzondering en verzameling van den honig zijn de sporen, die buisvormige aanhangsels, die bij zoo vele bekende bloemen worden waargenomen. De meeste bloemen hebben elk slechts één spore, b.v. de Viooltjes, de Oostindische kers, de Riddersporen. De akelei heeft er daarentegen vijf aan elke bloem. Soms is het de kelk, die de spore draagt, b.v. bij den Oostindischen kers, soms de bloemkroon, zooals bij de viooltjes. Bij de akelei heeft elk bloemblad een spore, die als een buis aan den voet van het blad verbonden is. Deze buis is alleen van boven open, zoodat de insekten alleen van uit het binnenste der bloem er in kunnen dringen. Aan haar andere uiteinde is de buis gesloten en haakvormig omgebogen. Zoo is het met de Aquilegia's in wilden, natuurlijken toestand. Hoogst eigenaardig is de invloed, die door de cultuur op deze bloemen is uitgeoefend. Er bestaan namelijk zoogenoemde dubbele variëteiten van dit geslacht, die allen kunstprodukten zijn. Bij deze is het aantal bloembladen aanzienlijk toegenomen. In sommige vormen zijn daarbij de sporen geheel verloren gegaan, bij andere slechts bij sommige bloembladen, bij enkele zelfs aan alle bloembladen ontwikkeld. Daarbij zijn nu de bloembladen zoo vóór elkander geplaatst, dat de sporen der binnenste juist in die der buitenste passen, zoodat [ 90 ]dikwijls vijf en meer zulke sporen, als peperhuisjes, in elkander geschoven zijn. Dat daarbij de rol der sporen, om honig af te zonderen en aan de insekten aan te bieden, grootendeels verloren gaat, behoeft wel geen betoog. Daarbij is in zulke bloemen gewoonlijk het aantal meeldraden sterk afgenomen, zoodat haar kans op bestuiving veel geringer is, dan bij den oorspronkelijken, wilden vorm.

Fig. 46.

Bloemblad van het Par-
naskruid met het hand-
vormig samengestelde
honigkliertje a.

Bij het Parnaskruid, een der fraaiste bloemen onzer vochtige duinvalleien, komen organen van den vorm van samengestelde meeldraden voor, welke, in plaats van stuifmeelknopjes, kogelronde klierachtige knopjes aan de uiteinden hunner takjes dragen (fig. 46). Vroeger werden deze deelen door schrijvers als onvruchtbare, d.i. geen stuifmeel voortbrengende meeldraden beschreven. Bij de Passiebloemen ziet men, tusschen de meeldraden en den stamper in geplaatst, een krans van straalvormige lichaampjes, die eveneens vroeger als onvruchtbare meeldraden beschreven werden en een bizondere vorm van insektenlokkende organen zijn. Iets dergelijks treft men onder onze inlandsche planten bij het Ruiterskruid onzer slooten aan waar de onvruchtbare meeldraden der stamperbloemen groot en zeer in het oog loopend zijn, en dus belangrijk tot het aanlokken van insekten bijdragen.

Na deze uitvoerige beschouwing van den vorm der honigkliertjes en verwante organen wensch ik over den honig zelven eenige korte mededeelingen te doen. Het zoete sap der bloemen, dat men gewoonlijk kortweg honig noemt, is werkelijk honig, doch in zeer waterachtigen, dun vloeibaren toestand. Het behoeft, om in echten honig veranderd te worden, geen andere toebereiding, dan dat het het overtollige vocht verliest, en daardoor de noodige dikte verkrijgt. Koelreuter verzamelde in 1760 gedurende den bloeitijd van een oranjeboom dagelijks het zoete sap uit de bloemen, en liet dit langzaam [ 91 ]indrogen. Zoolang het nog dun en vloeibaar was, had het nog den reuk der bloemen, verloor dezen echter langzamerhand tegelijk met een aanzienlijk deel van zijn vocht, en verkreeg eindelijk de taaie geaardheid, die aan gewonen honig eigen is, waarbij tegelijk een honigreuk merkbaar werd. Ook in den smaak liet zich deze kunstmatige honig niet van echten bijenhonig onderscheiden. De kleur was goudgeel. Koelreuter verzamelde op dezelfde wijze nog uit verscheidene andere planten het zoete bloemensap, en liet het bij matige warmte tot honig indrogen. Meestal was de verkregen honig smakelijk; slechts die van de keizerskronen had een onaangenamen smaak. Bij deze dagelijksche verzameling van den honig merkte Koelreuter op, dat de bloemen niet slechts ééns maar voortdurend, zoolang zij bloeien, den honig afzonderen, zoodat hij dikwijls uit dezelfde bloem op drie of vier achtereenvolgende dagen sap kon wegnemen.

Niet alle bloemen zijn even rijk aan honig, sommige bevatten daarvan zelfs zeer weinig of in het geheel niets. Gelijk te verwachten is, worden de honigrijke bloemen veel vlijtiger door insekten bezocht dan honigarme. Zoo natuurlijk als dit feit is, zoo belangrijk was het voor onze kennis van de betrekking der insekten tot de bloemen, het door rechtstreeksche waarneming te kunnen bewijzen. Daartoe is het echter noodig, tal van planten, zoowel honigrijke als honigarme, te bestudeeren en na te gaan door welke insekten, en in welk aantal, zij onder overigens gelijke omstandigheden bezocht worden. Het liefste zal men daarbij nauw verwante, of in vorm en kleur sterk op elkander gelijkende soorten vergelijken, waarvan de eene honigrijk, de andere honigarm zijn. Men begrijpt echter licht, dat dit een veelomvattende arbeid is, die gedurende een reeks van jaren voortgezet en over een groot aantal plantensoorten uitgestrekt moet worden, zal hij genoegzaam zekere resultaten opleveren. Dezen arbeid hebben Hermann Müller, Mac Leod en andere geleerden volbracht. Van de talrijke belangrijke resultaten van hunne studiën heb ik op de vorige bladzijden reeds veelvuldig gebruik gemaakt, en nog dikwijls zal ik mijnen lezers feiten moeten mededeelen, wier kennis [ 92 ]wij aan deze geleerden te danken hebben. Hier wensch ik slechts mede te deelen, dat zij voor een lange reeks van in Europa in het wild groeiende planten de insekten bespied en verzameld hebben, welke de bloemen bezoeken, en de wijze waarop zij daarbij den honig verzamelen en het stuifmeel op den stempel overbrengen, beschreven hebben. Aan deze beschrijvingen hebben zij telkens een volledige lijst der op elke soort van plant waargenomen honigzoekende insekten toegevoegd, en de vergelijking dezer lijsten stelde hen in staat, over het rijkelijker of zeldzamer bezoek van bloemen door insekten bepaalde regels op te sporen. Zoo vond Müller, dat in 't algemeen honigrijke bloemen veel meer bezocht worden dan honigarme. Ook in bizondere gevallen geldt deze regel, als men b.v. het talrijke bezoek onzer boterbloemen (Ranunculus acris, R. repens, R. bulbosus) met het geringe bezoek van het Zonnekruid (Helianthemum vulgare) vergelijkt, welks bloemen zoo sprekend op Boterbloemen gelijken, dat men ze op eenigen afstand er ter nauwernood van onderscheiden kan. Hetzelfde leert een vergelijking van verschillende soorten van vlinderbloemige planten, van de soorten van Spiraea's enz. Honiglooze bloemen, met vrij in de bloem staande meeldraden, worden bijna uitsluitend door enkele soorten van vliegen en kleine bijtjes bezocht, welke daar het stuifmeel verzamelen, om dit als voedsel te gebruiken. Enkele zuigende soorten van vliegen treft men soms in deze bloemen aan, doch zeldzaam, en steeds ziet men ze na enkele sekonden wegvliegen, klaarblijkelijk teleurgesteld in hun hoop om honig te vinden. Daarentegen vindt men stuifmeeletende kevers, zelfs zeer groote soorten (b.v. Cetonia) zeer dikwijls op zulke bloemen; deze doen er echter slechts schade, daar zij niet alleen stuifmeel in groote hoeveelheid eten, maar ook de stuifmeelknopjes, ja zelfs de stempels niet als voedsel versmaden. Het gemis van honig is dus zonder twijfel een nadeel, dat wel is waar in vele gevallen door andere voordeelige eigenschappen, b.v. uiterst overvloedige productie van stuifmeel, ten deele wordt opgewogen, maar toch steeds maakt dat de [ 93 ]bestuiving dezer bloemen door insekten niet zóó volledig zeker is als die der honigbereidende bloemen.

Onder de genoemde nadeelen is wel het ergste, dat de ijverigste bloemenbezoekers, die overal het meest tot de bestuiving bijdragen, de bijen en hommels, de honiglooze bloemen steeds vermijden, zoodra zij ze door een eerste bezoek van andere hebben leeren onderscheiden. Zoolang, bij gunstig weer en in den bloeitijd der meeste planten, aan de bijen en hommels een rijke keus van bloemen wordt aangeboden, versmaden deze diertjes de honigarme bloemen. Zij houden zich dan bij voorkeur alleen aan de honigrijke, ja onder deze kiezen zij nog steeds diegene uit, in welke, door den eigenaardigen bouw der bloemdeelen, de honig zoo diep verborgen ligt, dat de meeste andere insekten dien niet kunnen bereiken, en dat hij dus als het ware voor de insekten met langen zuiger, dat zijn dus de bijen, hommels en vlinders, bewaard blijft. Doch in bloemarmere tijden versmaden zij ook die bloemen niet, die hun een geringere hoeveelheid sap aanbieden; ja men ziet ze dan niet zelden in honiglooze bloemen vergeefs naar honig zoeken en na een kort bezoek weer wegvliegen.

Zooeven zeide ik dat bijen en hommels bij voorkeur bloemen met diepliggenden honig bezoeken, daar in bloemen met open en van alle zijden toegankelijken honig de kans te groot is, dat dit vocht door allerlei andere soorten van insekten vóór hen is weggezogen. Dit leidt mij er toe hier de vóór- en nadeelen na te gaan, die het voor verschillende bloemen heeft, of haar honig open of verborgen ligt.

Het verbergen van den honig door bloemdeelen die hem bedekken, door plooien of haren op de omringende organen enz., heeft voor de planten een dubbel voordeel. In de eerste plaats wordt de honig daardoor beschermd tegen regen en wind, en wordt daardoor dit kostbare lokmiddel ook bij ongunstig weêr bewaard. In de tweede plaats is het in zulk een gesloten ruimte onmogelijk, dat zich meer honig verzamelt, en dus ook dat er met voordeel meer afgescheiden wordt, waardoor de bestuivende insekten tot herhaalde bezoeken worden aangelokt. Daartegenover staan echter weer nadeelen. [ 94 ]Want hoe vollediger de honig tegen regen bedekt en beschermd is, des te moeilijker is hij ook voor insekten te vinden, en des te geringer is dus het aantal insektensoorten, die verstandelijk hoog genoeg ontwikkeld zijn om hem op te sporen. Talrijke minder ontwikkelde soorten, en de meeste soorten met kortere monddeelen zijn van deze bloemen uitgesloten en alleen tot die met open honig beperkt. Daarenboven kost het opzuigen van verborgen honig ook aan de listigste bezoekers meer moeite en meer tijd dan het verzamelen van open honig, en deze langzamere werkzaamheid kan voor de planten slechts nadeelig zijn, daar zij het aantal bezoeken op verschillende bloemen derzelfde soort noodzakelijk vermindert. Deze nadeelen worden echter meestal daardoor opgewogen, dat de hommels en bijen overal in grooten getale aangetroffen worden, en dat voor bloemen met verborgen honig hun bezoeken voor de bestuiving gewoonlijk reeds meer dan voldoende zijn. Daarbij komt, dat zulke bloemen zich nu geheel en al op het bezoek dezer bepaalde insekten vormen kunnen inrichten, en daardoor, ten gevolge van het langzaam aannemen en versterken van nuttige eigenschappen, in lange reeksen van geslachten, meer en meer het volkomene in haar eigenaardige richting kunnen bereiken. En werkelijk heeft zulks in de natuur op uitgebreide schaal plaats gevonden. Het zijn juist die bloemen, wier honig slechts voor een beperkt aantal insektensoorten toegankelijk is, die ons de fijnste en verbazingwekkendste inrichtingen vertoonen, om de bestuiving door deze bezoekers met volkomen zekerheid te doen plaats vinden. Ik behoef hier slechts aan de Salvia's met hare eigenaardige hefboompjes te herinneren, die wij in een vorig hoofdstuk bespraken. Tal van andere voorbeelden lieten zich hier aanvoeren, doch de opmerkzame lezer zal onder de vele uitvoeriger behandelde bloemen reeds bewijzen genoeg voor deze stelling aangetroffen hebben.

Ook de verlangzaming van den arbeid der bijen, door het verscholen zijn van den honig, vinden wij in verschillende bloemen door allerlei inrichtingen zoo veel mogelijk opgeheven. Hieronder zijn te noemen: breede lipjes, waarop de [ 95 ]insekten zich gemakkelijk in de bloemen neêr kunnen laten; bepaalde vormen der bloembuis, die maken dat het diertje den kop slechts in één enkele, naar den honig voerende richting bewegen kan; gekleurde vlekken of lijnen, die als stralen van het middenpunt, waar de honig ligt, uitloopen en zijn plaats dus aan de reeds geoefende insekten spoedig aanwijzen: het dicht bijeen staan van buisvormige bloemen, b.v. in de bloemhoofdjes der saamgesteldbloemige planten, en talrijke andere inrichtingen, die wij hier onmogelijk allen kunnen mededeelen.

Een paar voorbeelden van planten met verborgen honig wensch ik thans uitvoeriger te bespreken. In de eerste plaats de bekende Irissen, waarvan ééne soort bij ons als gele Iris of Lischbloem algemeen langs slooten voorkomt, andere met blauwe of paarse bloemen vrij algemeen in tuinen gekweekt worden.

De zeer groote bloemen dezer planten vertoonen een allermerkwaardigsten bouw. Zij bezitten drie, in een sierlijke bocht recht opgerichte kelkbladen, die in kleur en tengerheid van hun weefsel overeenkomen met de drie bloembladen, die tusschen hen in staan, doch naar beneden gebogen zijn. In het midden der bloem staan nog drie andere, eveneens fraai gekleurde bladachtige organen, die in eenige soorten aan hun top elk in twee puntige slippen uitloopen. Beziet men een bloem van boven, dan zou men deze organen licht voor deelen van de bloemkroon houden en, daar in hun midden niets meer gevonden wordt, in den waan geraken dat de bloemen der Irissen geen meeldraden en stampers bezitten. Doch zoo men de bloemdeelen uit elkander neemt, bespeurt men spoedig de meeldraden, die, drie in getal, tusschen elk der drie bloembladen en het overeenkomstige binnenste blad verscholen liggen. Hieruit volgt tegelijk dat deze binnenste deelen tot den stamper behooren. Het zijn de stempelbladen, zoo genaamd omdat zij aan hun concave buitenzijde den eigenlijken stempel dragen. Plukt men de verschillende deelen van een bloem weg, totdat alleen deze drie stempelbladen overblijven (fig. 47), zoo ziet men den eigenlijken stempel als een min of meer gebogen dwarsloopende lijn onder den top dezer [ 96 ]organen liggen. Men bespeurt dan, dat elke stempel door een bandvormig lipje gesloten is, dat aan den onderrand bevestigd is (fig. 47 st). Eerst op korten afstand onder dit lipje ligt de top van den meeldraad. De drie stempelbladen vormen als het ware het koepelvormige dak van drie kanalen, wier bodem door de bloembladen gevormd wordt. In ieder dezer kanalen ligt een meeldraad, dicht tegen het dak aangedrukt, en daardoor volkomen tegen bevochtiging van zijn stuifmeel door regen of dauw beschermd. In de diepte van deze kanalen bevindt zich de plaats waar de honig afgezonderd wordt; naar dit uiteinde toe wordt het kanaal al smaller, en steeds beter van alle kanten gesloten.

Fig. 47.

Bloem der Iris, nadat kelk,
bloemkroon en meeldraden
afgesneden zijn. Alleen de
stamper met de drie stem-
pelbladen (s) is overge-
bleven: st stempel.

Het voordeel van deze inrichting springt terstond in het oog. De honig is hier tegen den regen geheel veilig, en kan zich, zoo er gedurende eenigen tijd, b.v. 's nachts of bij regenachtig weder, geen insekten komen, langzamerhand in groote hoeveelheid verzamelen, zonder gevaar van verlies te loopen. Verder kunnen de insekten den honig slechts van uit de monding van het kanaal bereiken: zij zijn dus daarbij steeds genoodzaakt zich langs den stempel en de meeldraden te bewegen. Doch voordat ik de werkzaamheden der insekten beschrijf, wensch ik nog een enkel woord over het stuifmeel te zeggen.

De stuifmeelkorrels zijn tamelijk groot, en hangen zoozeer aan elkander, dat zij, zoolang geen kracht van buiten daartusschen treedt, aan de meeldraden blijven zitten. Noch van zelf, noch door den wind, of door eenige beweging der bloem kan de zware kleverige stuifmeelmassa opwaarts naar de [ 97 ]stempels bewogen worden; hoogstens vallen zij soms in klompjes op het bloemblad onder hen neer, om ook hier weer vast te kleven. De geheele bouw der bloemen wijst er dus op, dat er een ander middel voor het overbrengen van het stuifmeel op de stempels noodig is. Dit middel zijn de insekten, en wel voornamelijk de hommels, die men zoo talrijk en zoo veelvuldig op deze bloemen kan zien vliegen en zoo groote hoeveelheden stuifmeel uit en in de bloemen ziet brengen, dat het schijnt alsof zij alleen met de bestuiving der Irissen belast zijn. De hommels gaan hierbij op de volgende wijze te werk. Zij vliegen op de afwaarts gebogen of horizontaal uitstaande bloembladen aan en zetten zich daar neder. Op deze bevinden zich nu anders gekleurde lijnen, of lijsten van fraaie haren, of zelfs een dichte kam van franjeachtige aanhangselen van sterk in 't oog vallende kleur, die allen naar de opening van het kanaal samenloopen. Door deze wegwijzers geleid, vindt de hommel bijna oogenblikkelijk den wijd geopenden ingang, steekt nu den bij het vliegen saamgevouwen zuiger zoo ver mogelijk uit, en begint in het kanaal te kruipen. Hij dringt zich tusschen het bloemblad en het daarboven staande stempelblad zoo ver in, als noodig is om den honig te bereiken, en terwijl hij dezen opzuigt, moet hij natuurlijk steeds dieper en dieper in het kanaal indringen, om eindelijk ook de laatste druppels van den honig te verzamelen. Hierbij strijkt hij met de haren op kop en rug langs den meeldraad, en het kleverige stuifmeel blijft voor een groot deel daartusschen zitten. Vooral zal dit het geval zijn op het oogenblik dat het insekt weer teruggaat, daar dan de haren met de punt naar voren bewogen worden en dus al het stuifmeel uit den wijd geopenden meeldraad zullen uitborstelen.

Komt nu dit stuifmeel terstond op den stempel? Geenszins. Wij hebben toch gezien dat deze aan zijn onderkant door een lipje bedekt is, en al stond dit lipje kort voor het bezoek van den hommel ook open, de rugwaartsche beweging van het diertje drukte het weer toe, en geen enkele stuifmeelkorrel kan de klevige stempelvlakte bereiken. Een eerste bezoek veroorzaakt dus nog geen bestuiving. Doch gaan wij na wat er verder [ 98 ]geschiedt. Geheel met stuifmeel bedekt, verlaat de hommel het bezochte bloemblad, om naar het tweede bloemblad derzelfde bloem te vliegen. Hier gaat hij op volkomen dezelfde wijze te werk. Terwijl hij in het kanaal indringt, schuift hij met zijn rug tegen het lipje van den stempel aan en drukt dit daarbij natuurlijk naar achteren. Daardoor wordt de stempelvlakte ontbloot, en komt deze in aanraking met de stuifmeelkorrels op den rug van het dier, die er in grooten getale aan blijven kleven. En er is geen gevaar, dat zij er bij het teruggaan van het insekt weer van afgeborsteld worden, want daarvoor zorgt het lipje, dat bij de minste teruggaande beweging weer tegen den stempel aangedrukt wordt, en dus de eenmaal opgenomen stuifmeelkorrels beschut. Van hier vliegt nu de hommel naar het derde honig bereidend kanaal der bloem, om vervolgens naar een tweede bloem over te gaan en zoo zijn arbeid te herhalen, totdat hij honig genoeg verzameld heeft om dezen naar zijn nest te brengen.

Niet alle Irissen worden door hommels bestoven. Van onze inlandsche soort kent men twee constante vormen, die, in uiterlijk volkomen aan elkander gelijk, alleen verschillen in de soorten van insekten door welke zij bestoven worden, en in een paar kleine bizonderheden harer bloemen, welke daarop betrekking hebben. Wanneer men de zooeven gegeven schets van het bezoek der Irissen door hommels begrepen heeft, is het duidelijk dat alle insekten, die kleiner, en vooral minder hoog van lichaam zijn dan de hommels, in de bloemen kunnen indringen en den honig kunnen bereiken, zonder dat zij daarbij het stuifmeel en den stempel met hun rug aanraken, en dus zonder dat zij iets tot de bestuiving bijdragen. Het bezoek van zulke insekten is voor de Irissen dus alleen schadelijk, en daar deze dieren tegelijk meestal veel minder oefening in het opsporen van honig hebben, is de verscholen plaats van den honig bij de Irissen van groot belang, omdat daardoor een al te talrijk bezoek dezer nuttelooze gasten wordt tegengegaan. De afwijkende vorm van Irisbloemen, dien ik zooeven bedoelde, verschilt nu eenvoudig daarin van de reeds beschrevene, dat zijn stempelbladen zoo dicht tegen de bloembladen aanliggen, [ 99 ]dat de hommels niet meer in het kanaal kunnen kruipen, maar dat daarentegen de vliegen, vooral de zweefvliegen (Syrphiden) die deze bloemen bezoeken, gedwongen worden om bij het zuigen van den honig ook het stuifmeel op de stempels over te brengen. Zoolang men de beteekenis van dit geringe verschil niet kende, vond niemand het de moeite waard er melding van te maken; thans is het voor onze kennis van de veranderlijkheid der soorten een belangrijk feit. In cijfers uitgedrukt is het niet anders dan het volgende. De gewone Iris (Iris Pseudacorus) heeft tweeërlei soorten van bloemen, constant op verschillende individu's verspreid; in den eenen vorm bedraagt de afstand van de stempelbladen tot hun bloembladen 6–10 mM., in den anderen vorm ligt het er zoo dicht tegen aan, dat alleen in het midden, tengevolge der welving van het stempelblad, een kleine opening overblijft.

Dit oogenschijnlijk geringe verschil is voor de bestuiving der bloemen van groot gewicht. De bloemen der eerste soort worden door hommels, die der laatste soort door kortbekkige zweefvliegen (Rhingia rostrata) bezocht en bestoven. Gaan wij het bezoek der zweefvliegen in beide vormen van bloemen na.

In die van den eersten vorm loopt Rhingia, zonder meeldraad of stempel aan te raken, op een der bloembladen tot aan den honig, steekt haren zuiger hierin, en gaat, nadat zij gedronken heeft, eenige schreden terug om ook te eten. Zoodra zij zich onder de stuifmeelhokjes bevindt, heft zij den kop omhoog, richt den bek naar den meeldraad en eet stuifmeel. Dan vliegt zij weg om op een ander bloemblad of in een andere bloem hetzelfde te herhalen. Haar bezoek is dus voor de bestuiving niet slechts nutteloos, maar zelfs op dubbele wijze schadelijk.

In bloemen met eng aanliggende stempelbladen kruipt Rhingia door den ingang, drukt daarbij met den rug het stempellipje terug en strijkt, zoo zij reeds andere bloemen bezocht heeft, het stuifmeel aan den kleverigen stempel af. Terwijl zij verder naar binnen dringt, strijkt zij nu ook langs den meeldraad, en belaadt haren rug met nieuw stuifmeel; dan zuigt zij den honig op en keert nu, zonder stuifmeel te [ 100 ]eten, rugwaarts door de nauwe opening terug, totdat zij zich op het bloemblad weer vrij voelt, waarna ze naar een andere bloem wegvliegt. Vangt men nu het diertje, zoo kan men duidelijk een groote hoeveelheid stuifmeel tusschen de haren op zijn rug waarnemen.

Vatten wij nu kort de voor- en nadeelen samen, die de beide beschreven vormen van Irisbloemen voor de bestuiving aanbieden, zoo zijn het de volgende. De wijdbloemige vorm (met afstaande stempelbladen) heeft het voordeel, dat hij door de in grooten getale voorkomende en bijna nooit ontbrekende hommels bestoven wordt, doch het nadeel, dat het bezoek van kleinere diertjes, vooral van Rhingia's voor hem zeer schadelijk is. De nauwbloemige vorm (met aanliggende stempelbladen) heeft het voordeel dat het bezoek der Rhingia's geen nadeel doet, doch regelmatige bestuiving tengevolge heeft. Daartegenover staat het nadeel dat de Rhingia's veel minder algemeen voorkomen en veel minder vlijtige bloemenbezoekers zijn dan de hommels, die van de nauwbloemige Irissen ten eenenmale uitgesloten zijn. Het schijnt dat deze voor- en nadeelen der beide vormen vrij wel tegen elkander opwegen, daar beide ongeveer even algemeen voorkomen. Tusschenvormen zijn daarentegen zeldzaam. De oorzaak hiervan is gemakkelijk na te gaan. Zij zouden toch de nadeelen van beide vormen in veel hoogere mate in zich vereenigen dan de voordeelen, en moesten dus in den strijd voor het bestaan telkens door de beide uiterste vormen verdrongen worden.

Terwijl de verborgen plaats van den honig aanleiding tot zeer belangrijke verschijnselen in het leven der bloem geeft, heeft dezelfde oorzaak bij onzen gewonen Doovenetel (Lamium album) en eenige andere planten een hoogst merkwaardige gewoonte bij sommige bloemen-bezoekende insekten doen ontstaan, die wij nu wenschen te bespreken. Müller, die het bedoelde feit het eerst bij tal van planten beschreven heeft, geeft daaraan den zeer toepasselijken naam van diefstal met inbraak.

De witte doovenetel heeft zijn naam te danken aan de [ 101 ]sprekende gelijkenis zijner bladen met die van gewone brandnetels, en aan het gemis der eigenschap van te branden. Deze gelijkenis gaat zoo ver, dat leeken dikwerf doovenetels en brandnetels niet van elkander kunnen onderscheiden, wanneer ze niet bloeien. Vandaar het bekende gezegde: brandnetels branden niet wanneer zij bloeien. Juister zou het zijn te zeggen: als men groote witte bloemen aan een netel ziet, is 't een doovenetel en geen brandnetel. Brandnetels toch bloeien met kleine groene, weinig in 't oog loopende bloemen.

Fig. 48.

Doovenetel; A. Kelk.

De bloemen van den doovenetel staan in de oksels der hoogste bladen in kleine groepen bijeen, die den naam van schijnkransen dragen. Aan elke bloem ziet men terstond een groenen kelk met vijf smalle slippen en de witte bloemkroon. Deze is van onderen buisvormig en loopt naar boven in twee lipjes uit. Het onderlipje is horizontaal uitgebreid, of min of meer naar beneden hangend, en dient voor de insekten als aanvliegpunt d.i. als eerste plaats waarop zij zich neerzetten. Het bovenlipje heeft den vorm van een gewelfd dak, waaronder de vier meeldraden en de stijl een veilige ligplaats vinden. Gelijk fig. 48 aantoont, ziet men van de meeldraden slechts een gedeelte der helmdraden, zoo men de bloem van ter zijde beschouwt. De meeldraden zijn onder aan de buis, aan de binnenzijde vastgehecht; de stijl staat in 't midden van vier hokjes, welke te zamen het vruchtbeginsel uitmaken. Onder en naast dit vruchtbeginsel, dus in 't diepst van de buis, liggen de honigkliertjes, die zooveel honig afzonderen, dat het geheele onderste, nauwere deel der buis er mede gevuld wordt. Dit onderste deel is, ongeveer op de hoogte der kelkslippen (fig. 48 A), door een krans van fijne haren afgesloten en beschermd.

De vrij lange buis der bloemkroon heeft een zeer bepaald doel. Zij belet kortbekkige insekten tot den honig door te [ 102 ]dringen. Zulke insekten toch zullen wel den kop in de wijde opening der buis kunnen steken, doch niet zoo diep in de buis dringen, dat zij den honig bereiken. Het nut, dat deze inrichting voor de plant bezit, springt dadelijk in 't oog, wanneer men bedenkt, dat de bedoelde insekten meest niet hoog genoeg van lichaam zijn om, op het onderlipje zittende, den helm van onderen met hun rug aan te raken, en zoo het stuifmeel uit de meeldraden in eene bloem op te nemen en bij een volgend bezoek in een andere bloem aan den stempel af te geven. Onder de bij ons algemeen voorkomende insekten zijn hiertoe slechts de hommels groot genoeg. Deze passen juist in de bloem; de bloemen van den doovenetel zijn er als 't ware op gebouwd om den hommels het bezoek gemakkelijk en voordeel aanbrengend te maken, en om tegelijk voor zich zelf van dit bezoek het voordeel eener bijna zekere bestuiving te trekken. Hommels toch hebben, gelijk men weet, een langen zuiger; zij behoeven slechts den kop in de wijde opening der buis te steken, om met den bek gemakkelijk den honig te kunnen bereiken, ook als er nog maar weinig voorhanden is. Daarbij duiken zij min of meer voorover, en raken dus des te zekerder de stuifmeelhokjes en den stempel met hun behaarden rug aan.

Daar nu kortbekkige insekten dezen honig niet bereiken kunnen, blijft hij geheel voor de hommels bewaard. Deze bezoeken de doovenetels dan ook bijzonder vlijtig. Wil men dit zelf waarnemen, zoo is het echter noodig de bloemen in den vroegen morgen, bij warmen zonneschijn, te bespieden. Later op den dag zijn zij reeds zoo druk bezocht, dat alle honig weggezogen is, en het bezoek opgehouden heeft.

Niet alle bij ons inheemsche hommelsoorten hebben een even langen zuiger. Bij vele is deze 10 mM. en meer lang, en dus lang genoeg om den honig in doovenetels te bereiken. Bij den aardhommel (Bombus terrestris L) bedraagt de lengte van den zuiger slechts 7—9 mM., een lengte die niet voldoende is om tot in het diepste der bloembuis in te dringen. Deze soort kan dus op de gewone wijze geen of slechts weinig honig uit de bloemen uitzuigen. Wat doet zij nu, om toch [ 103 ]haar doel te bereiken? Na eenige vergeefsche pogingen om tot de kliertjes door te dringen, klimt zij om de bloemkroon naar beneden, en bijt met hare scherpe kaken, even boven den kelk, een gat in de bloembuis. Door dit gat steekt zij dan den zuiger, en wint dus den honig door middel van inbraak. Eéns geleerd, vliegt zij later terstond naar de buitenzijde der bloemen, om nu steeds op dezelfde wijze te werk te gaan.—In streken waar de aard-hommel algemeen is, kan men deze gaatjes in de bloemkronen, bij eenig zoeken, gemakkelijk vinden. Zij zijn aan den bruinen rand, dien zij weldra krijgen, spoedig te herkennen.

Niet alleen bij doovenetels, maar nog bij een aantal andere planten, wier bloemen den honig in een buis verbergen, is het beschreven verschijnsel waargenomen. Dat daarbij geen bestuiving plaats vindt, en dat dus de roof van honig slechts nadeelig voor de bloemen is, behoeft wel niet gezegd te worden. In het begin van dit hoofdstuk hebben wij reeds gezien, dat vele bloemen een buisvormig aanhangsel bezitten, waarin de honig wordt afgezonderd. Een der meest bekende voorbeelden van zulk een spoor leveren de verschillende soorten van Viooltjes, zoowel het driekleurige viooltje der duinen als het welriekende viooltje onzer bosschen. Hier is het onderste der vijf bloembladen naar achteren als spoor verlengd. Om tot den honing, in het diepst der spoor, te geraken, moeten de insekten hun zuiger langs den stempel en de meeldraden bewegen, en zoo noodzakelijk bestuiving bewerkstelligen. Bij vele planten wordt de honig in de spoor niet druppelsgewijze afgezonderd, maar blijft zij in de cellen van den binnenwand besloten. In dit geval moeten de insekten deze cellen eerst aanboren, voor dat zij het zoete vocht meester kunnen worden; een middel, waardoor het slechts voor zeer weinig soorten van insekten mogelijk is, den honig te bereiken. Een lange zuiger, die tegelijk als boorwerktuig kan gebruikt worden, wordt hiertoe toch onvoorwaardelijk vereischt. Zulk een orgaan nu treffen wij, gelijk wij reeds meermalen zagen, bij de verschillende soorten van bijen en hommels aan. Nog sterker ontwikkeld is de zuiger bij de vlinders en uiltjes, bij welke [ 104 ]dieren zij in de rust als een horlogeveer opgerold wordt, en dientengevolge den naam roltong ontvangen heeft.

De lengte van de sporen der bloemen en de lengte van den zuiger der insekten staan tot elkander in een duidelijk verklaarbaar verband. Onder de in Europa in het wild groeiende planten vindt men alle mogelijke lengten van sporen, van minder dan 1 mM. tot omstreeks 30 mM. toe. Van het eerste leveren de Veronica's waartoe o.a. de Eerenprijs behoort, goede voorbeelden; het andere uiterste vindt men onder de talrijke geslachten van Orchideeën ruimschoots vertegenwoordigd. Voorbeelden van sporen, welke langer dan 1 en korter dan 30 mM. zijn, heb ik reeds meermalen de gelegenheid gehad te noemen. De verlenging van een spoor, tot op de lengte die zij tegenwoordig bezit, verklaart zich in 't algemeen uit het voordeel, dat het voor een plant hebben moet, zoo hare bloemen door een bepaalde groep van bloemenbezoekende insekten met voorliefde bezocht worden, een voordeel dat des te grooter is hoe vlijtiger deze insekten zijn, en hoe meer behoefte zij aan bloemenvoedsel hebben. Dit voordeel wordt nu des te zekerder bereikt, hoe meer alle andere groepen van insekten van het verkrijgen van den honig uitgesloten zijn, en deze dus uitsluitend voor die ééne bepaalde groep toegankelijk is; ten opzichte van langbekkige insekten dus in 't algemeen door grootere lengte van de spoor. De Veronica's kunnen nog door de meeste bloemenbezoekende insekten bestoven worden, de Viooltjes slechts door bijen, hommels en vlinders, en de honig in de lange sporen van Orchideeën is uitsluitend voor vlinders, ja bij de langstgespoorde bloemen uitsluitend voor bepaalde soorten van avondvlinders (Sphingiden) weggeborgen.

Uit het medegedeelde volgt echter omgekeerd, dat insekten uit een des te grooter aantal bloemen den honig zullen kunnen zuigen naarmate hun zuigorgaan langer is. De meeste insekten hebben slechts korte monddeelen. Onder het onnoemelijke aantal van tweevleugeligen bezitten slechts enkele vliegen een zuiger van hoogstens 10—12 mM. lengte (b.v. de Rhingia, wier bestuiving van Irissen wij boven beschreven). Vele hommels bereiken slechts dezelfde lengte van het zuigorgaan; de [ 105 ]tuinhommel (Bombus hortorum) heeft echter een zuiger van 20 mM. lengte. Nog langere monddeelen hebben slechts de vlinders, waaronder de avondvlinders wel die met de allerlangste zuigers zijn (Sphinx Ligustri heeft 37—43, Sphinx Convolvuli 65—80 mM. zuigerlengte, beide dus langer dan de langste sporen van bij ons inheemsche planten).

Fig. 49.

Een soort van Sphingide (Macroglossa stellata-
rum L. Meekraprups of Onrust) met uitgestrek-
ten zuiger. (Natuurlijke grootte.)

Het is hier de plaats niet om een uitvoerige beschrijving van de monddeelen der insekten te geven; dit zou ons noodzaken in een reeks van détails te treden, die tot ons onderwerp slechts in een zeer verwijderde betrekking staan. Wij willen hier slechts een afbeelding (fig. 49) bijvoegen van een inheemschen avondvlinder, met uitgestrekten zuiger, om daardoor een beter denkbeeld van de aanzienlijke lengte van dit orgaan te geven en te toonen, dat het meer dan voldoende is om zelfs uit de sporen der Orchideeën den honig te verzamelen. Het laatste zal duidelijk worden, wanneer men de achterstaande figuur (fig. 50) beschouwt, die een sterk vergroote afbeelding van de bloem eener zeer algemeene soort van Orchidee is. Over den bouw dezer bloemen spraken wij reeds uitvoerig in ons hoofdstuk over de meeldraden.

Aan het eind van dit hoofdstuk gekomen, blijft er ons nog [ 106 ]slechts over, het een en ander over den reuk der bloemen mede te deelen.

Fig. 50.

Bloem van Orchis mascula In verreweg de meeste gevallen is de reuk der bloemen aangenaam voor den mensch. Dat hij dit ook voor de insekten is, blijkt daaruit, dat welriekende bloemen veel vlijtiger door insekten bezocht worden dan gelijksoortige bloemen, aan welke dit lokmiddel ontbreekt. Ja, de nauwkeurige onderzoekingen van Müller, die wij reeds meermalen aangehaald hebben, leidden tot het resultaat, dat de reuk der bloemen een veel sterker lokmiddel voor insekten is dan de fraaiste kleuren. Zoo worden de welriekende bloemen van de Akkerwinde (Convolvulus arvensis) verreweg sterker bezocht dan de veel grootere en door haar helder witte kleur veel meer in het oogloopende bloemen der Haagwinde (Convolvulus Sepium). Hetzelfde geldt van het welriekende Viooltje en de niet riekende soorten van viooltjes, die grootere en fraaier gekleurde bloemen hebben. Het is overbodig nog andere voorbeelden aan te halen.

Enkele bloemen rieken onaangenaam. Het doel hiervan is waarschijnlijk, de meeste insekten af te schrikken en slechts bepaalde soorten aan te lokken. Zoo ruikt een soort van Aronskelk (Arum Dracunculus) sterk naar rottend vleesch; dienovereenkomstig wordt zij door vleeschvliegen veelvuldig bezocht en bestoven.

 

---