Darwin - Het ontstaan der soorten (1860)/8
| ← Hoofdstuk 7 | Het ontstaan der soorten door Charles Darwin
Hoofdstuk 8 |
Hoofdstuk 9 → |
ACHTSTE HOOFDSTUK.
OVER DE VERBASTERING.
Onderscheid tusschen de onvruchtbaarheid van eerste kruisingen en die van basterden.—De onvruchtbaarheid is veranderlijk, is niet algemeen, en wordt door het kruisen van bloedverwanten en door het temmen gewijzigd.—Wetten die de onvruchtbaarheid der basterden beheerschen.—De onvruchtbaarheid is niet eene bijzondere gave, maar eene toevallige omstandigheid die andere verschillen vergezelt.—Oorzaken der onvruchtbaarheid van eerste kruisingen en van basterden.—Vergelijking van de uitwerkselen der veranderde levensvoorwaarden met die der kruising.—De vruchtbaarheid der rassen als zij gekruist worden, en die van de kruislingen is niet algemeen.—Basterden en kruislingen, onafhankelijk van hunne vruchtbaarheid, met elkander vergeleken.—Overzigt.
De meeste natuurkundigen gelooven dat de soorten, als zij gekruist worden, de bijzondere gave ontvangen hebben om onvruchtbaar te zijn, ten einde eene verwarring van alle bewerktuigde vormen te voorkomen. Dit schijnt ook in den eersten opslag zeer waarschijnlijk te zijn; want de soorten die in het zelfde gewest leven, zouden bezwaarlijk afzonderlijk blijven bestaan, indien zij in staat waren om zich vrijelijk te kruisen. Het gewigtige feit dat basterden zeer algemeen onvruchtbaar zijn, is, geloof ik, door sommige nieuwere schrijvers veel te gering geschat. In de leer der natuurkeus is dit feit van het hoogste gewigt, in zoo verre de onvruchtbaarheid der basterden bij geene mogelijkheid van eenig nut voor hen kan zijn, en derhalve niet verkregen kan zijn door de aanhoudende bewaring van opvolgende, nuttige graden van [ 2 ]onvruchtbaarheid. Ik hoop in staat te zijn om te bewijzen dat de onvruchtbaarheid niet is eene bijzondere, verkregene hoedanigheid of eene gave, maar dat zij een gevolg is van andere verkregene verschillen, of wel dat zij daarmede gepaard gaat.
In de behandeling van dit onderwerp zijn gemeenlijk twee klassen van feiten, in beginsel grootelijks onderscheiden, met elkander verward geworden; namelijk de onvruchtbaarheid van twee soorten als zij voor het eerst gekruist worden, en de onvruchtbaarheid der basterden die daardoor voortgebragt worden.
Zuivere soorten bezitten natuurlijk zeer volkomene voortplantingswerktuigen, en echter als zij gekruist worden brengen zij weinig of geen nakomelingen voort. Basterden daarentegen bezitten magtelooze voorttelingswerktuigen, in zoovere hunne verrigting betreft, gelijk duidelijk zigtbaar is in het mannelijke element van dieren en planten; ofschoon de werktuigen zelven volkomen van inrigting zijn, in zooverre het mikroskoop ons dat kan bewijzen.
In het eerste geval zijn de twee sexuele elementen, welke zich vereenigen om het embryo voort te brengen, volmaakt; in het tweede geval zijn zij òf in 't geheel niet ontwikkeld òf onvolkomen ontwikkeld. Deze onderscheiding is van veel belang in het beschouwen van de oorzaak der onvruchtbaarheid, welke aan de twee gevallen gemeen is. Die onderscheiding is waarschijnlijk over het hoofd gezien, wijl de onvruchtbaarheid in beide gevallen als eene bijzondere gave, die onze bevatting te boven ging, beschouwd werd.
De vruchtbaarheid der rassen—dat is van die vormen welke bekend zijn of geloofd worden van gemeenschappelijke ouders af te stammen—als zij gekruist worden, en ook de vruchtbaarheid hunner gekruiste afstammelingen, is, naar mijn inzien, even belangrijk als de onvruchtbaarheid der soorten: want daardoor schijnt er een groot en klaar onderscheid tusschen rassen en soorten gemaakt te worden.
[ 3 ]Beschouwen wij eerst de onvruchtbaarheid der soorten die gekruist worden, en tevens die van hare basterden. Het is niet mogelijk de verschillende verhandelingen en werken dier twee onvergelijkelijke en naauwkeurige waarnemers, kölreuter en gärtner, die bijna hun geheele leven aan dit onderwerp besteed hebben, te lezen, zonder getroffen te worden door de algemeenheid van zekeren graad van onvruchtbaarheid. kölreuter maakt de onvruchtbaarheid der soorten, als zij gekruist worden, tot een algemeenen regel; doch hij hakt zoodoende de knoop door, want in tien gevallen, waarin hij twee vormen vond die door de meeste schrijvers als onderscheidene soorten beschouwd worden, en die te zamen volkomen vruchtbaar waren, aarzelt hij geen oogenblik om hen als rassen te rangschikken. Ook gärtner maakt insgelijks den regel algemeen, en betwijfelt de volkomene vruchtbaarheid van de twee gevallen van kölreuter. Doch in deze en veel andere gevallen is gärtner gedwongen zorgvuldig de zaden te tellen, om te bewijzen dat er zekere graad van onvruchtbaarheid bestaat. Hij vergelijkt steeds het grootste getal zaadkorrels, door twee gekruiste soorten of door hare basterden voortgebragt, met het gemiddelde getal door beide ouderlijke soorten in den natuurstaat voortgebragt. Doch hierbij schijnt het mij toe dat er eene groote oorzaak van dwaling ingeslopen is: opdat eene plant gekruist worde, moet zij van hare mannelijke voorttelingswerktuigen beroofd worden, en, wat veelal nog meer van belang is, zij moet opgesloten worden, opdat er haar geen stuifmeel van andere planten door insekten aangebragt kan worden. Bijna alle planten nu, waarmede gärtner zijne proeven nam, stonden in potten, en werden in eene kamer bewaard. Dat dit alles en wel vooral de ontneming der meeldraden zeer dikwijls nadeelig is voor de vruchtbaarheid der plant, behoeft geen betoog. gärtner geeft eene lijst van een twintigtal planten, waaraan hij de meeldraden ontnam en die hij kunstmatig met het eigene stuifmeel bevruchtte, en—met uitsluiting van de [ 4 ]Leguminosae, waarbij die handelwijze hoogst moeijelijk is—de helft dier twintig planten werden min of meer in hare vruchtbaarheid aangetast. Bovendien, wijl gärtner gedurende verscheidene jaren bij herhaling de Primula vulgaris en Primula veris kruiste, die wij met zooveel regt voor verscheidenheden houden, en slechts een of tweemaal er in slaagde om vruchtbaar zaad te bekomen; wijl hij bevond dat de roode en de blaauwe basterdmuur, Anagallis arvensis en A.coerulea welke de beste kruidkundigen voor verscheidenheden houden, te zamen volkomen onvruchtbaar waren; en wijl hij tot het zelfde besluit kwam in verscheidene andere dergelijke gevallen—zoo komt het mij voor, dat wij wel mogen twijfelen of vele soorten wezenlijk zoo onvruchtbaar zijn, wanneer zij gekruist worden, als gärtner gelooft.
Het is zeker dat de onvruchtbaarheid van verschillende soorten die gekruist worden, zoo verschillend in graad is en zoo onmerkbaar uitgaat, en, aan den anderen kant, dat de vruchtbaarheid van zuivere soorten zoo gemakkelijk door verschillende omstandigheden wordt gewijzigd, dat het uit een praktisch oogpunt hoogst moeijelijk is te bepalen waar de volkomene vruchtbaarheid eindigt en waar de onvruchtbaarheid begint. Mij dunkt het beste bewijs voor de waarheid hiervan is wel dit, dat de twee meest bedrevene waarnemers die ooit bestaan hebben, kölreuter en gärtner, tot volkomen tegenovergestelde besluiten gekomen zijn, ten opzigte van de zelfde soorten. Het is ook zeer leerzaam—doch ik heb hier geen ruimte om in bijzonderheden te treden—te onderzoeken wat onze beste kruidkundigen denken over de vraag of zekere twijfelachtige vormen voor rassen of voor soorten gehouden moeten worden; en na te gaan wat verschillende kweekers ten opzigte der vruchtbaarheid in verschillende jaren waargenomen hebben. In één woord, het is te bewijzen dat noch de onvruchtbaarheid, noch de vruchtbaarheid een duidelijk onderscheid vormen tusschen soorten en rassen, maar dat die beide [ 5 ]toestanden onmerkbaar in elkander overgaan, en even twijfelachtig zijn als het onderscheid dat er door andere verschillen in de inrigting en in het gestel schijnt te bestaan.
Beschouwen wij nu de vruchtbaarheid der basterden gedurende opvolgende generatiën. Ofschoon gärtner er in slaagde om eenige basterden te verkrijgen, die hij zorgvuldig voor eene kruising met elken zuiveren bloedverwant behoedde, en hij die basterden gedurende zes of zeven en in een geval zelfs tien generatiën aaneen wist te bewaren, verzekert hij echter uitdrukkelijk dat hunne vruchtbaarheid nooit toenam, maar in het algemeen grootelijks verminderde. Ik twijfel niet of dit is meestal het geval; en dat de vruchtbaarheid vaak plotseling in de eerste generatiën afneemt, is zeker. Evenwel geloof ik dat bij al die waarnemingen de vruchtbaarheid verminderd is door eene bepaalde oorzaak, namelijk door het kruisen van verwanten. Ik heb zooveel feiten verzameld, welke bewijzen dat eene kruising tusschen bloedverwanten de vruchtbaarheid vermindert; en aan den anderen kant dat eene toevallige kruising met een verschillend individu of ras de vruchtbaarheid vermeerdert, dat ik niet twijfelen mag aan de waarheid van deze stelling, die algemeen onder de kweekers en fokkers voor waar aangenomen wordt. Goede waarnemers kweeken zelden een groot getal basterden ten zelfden tijde, en daar de oudersoort of andere verwante basterden in het algemeen in den zelfden tuin groeijen, moet het bezoek van insekten gedurende den bloeitijd zorgvuldig verhinderd worden. Daarom zullen basterden gewoonlijk in elke generatie bevrucht worden door het eigene stuifmeel van het individu zelf, en ik ben overtuigd dat dit ten nadeele van de vruchtbaarheid zal wezen, die bovendien al reeds door de verbastering verzwakt is. Ik ben in die overtuiging bevestigd geworden door eene merkwaardige waarneming, herhaalde malen door gärtner gedaan, namelijk dat als zelfs de minst vruchtbare basterden kunstmatig met basterdstuifmeel van dezelfde soort bevrucht worden, hunne vruchtbaarheid, [ 6 ]niettegenstaande de vele schadelijke gevolgen der behandeling ter bevruchting, somtijds duidelijk vermeerdert en blijft voortgaan met te vermeerderen. Nu, bij eene kunstmatige bevruchting wordt het stuifmeel—ik weet het bij ondervinding—even vaak bij toeval genomen van de helmknopjes eener andere bloem als van die der bloem zelve, welke bevrucht moet worden; zoodat eene kruising van twee bloemen, hoewel waarschijnlijk op de zelfde plant, op die wijze tot stand komt. Bovendien, als er zamengestelde proeven genomen werden, dan zal een zoo zorgvuldig waarnemer als gärtner de meeldraden wel aan zijne bloemen ontnomen hebben, en dit zal in elke generatie eene kruising met het stuifmeel eener andere bloem ten gevolge gehad hebben, hetzij van de zelfde plant of van eene andere dergelijke basterdplant. En dus, het zonderlinge feit van het toenemen der vruchtbaarheid in de opvolgende generatiën van kunstmatig bevruchte basterden, mag, naar ik geloof, daaraan toegeschreven worden, dat het kruisen onder verwanten verhinderd werd.
Laat ons nu zien welke uitkomsten een andere zeer bekwame waarnemer, namelijk w. herbert, verkregen heeft. Hij is even stellig in zijn besluit dat sommige basterden volkomen vruchtbaar zijn—even vruchtbaar als de zuivere moedersoorten—als kölreuter en gärtner stellig zijn in hunne uitspraak, dat zekere mate van onvruchtbaarheid tusschen verschillende soorten eene algemeene wet der natuur is. Hij nam proeven op eenigen van de zelfde soorten waarmede gärtner zijne proeven gedaan had. Het verschil in beider uitkomsten moet, dunkt mij, toegeschreven worden aan de groote bedrevenheid van herbert in alles wat het kweeken van planten betreft; en tevens aan de omstandigheid dat hij warme kassen ter zijner beschikking had. Van zijne vele belangrijke opgaven noem ik hier slechts deze, namelijk: "elk eitje, ovula in het zaadhuisje van Crinum capense, bevrucht door het stuifmeel van Crinum revolutum, bragt eene plant voort, een feit [ 7 ]hetwelk ik nooit door de natuurlijke bevruchting zag gebeuren". Zoodat wij hier eene volkomene, ja zelfs meer dan volkomene vruchtbaarheid in eene eerste kruising tusschen twee verschillende soorten zien.
Dit geval geeft mij aanleiding tot het vermelden van een hoogst zonderling feit. Er zijn namelijk individuen van eene soort van kardinaalsbloem, Lobelia, en van eenige andere geslachten, welke veel gemakkelijker bevrucht kunnen worden door het stuifmeel van eene andere en onderscheidene soort, dan door haar eigen stuifmeel: bij alle individuen van ongeveer alle soorten van Hippeastrum schijnt dit het geval te zijn. Want van die planten heeft men vruchtbaar zaad verkregen door het stuifmeel eener verschillende soort, ofschoon zij met haar eigen stuifmeel volkomen onvruchtbaar zijn, en niettegenstaande dat haar eigen stuifmeel bevonden werd volkomen goed te zijn, want het bevruchtte eene andere soort. Zoodat zekere individuen van eene soort en alle individuen van eene andere gemakkelijker gekruist kunnen worden dan zich zelven bevruchten! Eene bol van Hippeastrum aulicum bragt vier bloemen voort: drie daarvan werden door herbert bevrucht met haar eigen stuifmeel, en de vierde werd daarna bevrucht met het stuifmeel van een gemengden basterd, afkomstig van drie andere en verschillende soorten: de uitkomst was dat "de vruchtbeginsels van de drie eerste bloemen weldra ophielden met groeijen en na weinige dagen volkomen verloren gingen, terwijl de vierde bloem, bevrucht met het stuifmeel van den basterd, krachtig groeide, spoedig rijp werd, en goed zaad gaf, dat welig opsloeg." In 1839 schreef herbert mij, dat hij toen die proef gedurende vijf jaren genomen had: hij hield er naderhand nog verscheidene jaren aaneen mede vol, en altijd met de zelfde uitkomst. Dit is ook door andere waarnemers bij Hippeastrum met zijne ondergeslachten bevestigd geworden, en ook bij andere geslachten, zooals Lobelia, Passiflora en Verbascum. Ofschoon de planten, die tot het nemen van deze [ 8 ]proeven gebezigd werden, volkomen gezond schenen, en ofschoon het stuifmeel en de eitjes beiden volkomen goed waren in betrekking tot anderen, waren die planten echter in hare verrigtingen en in hare wederzijdsche zelfbevruchting onvolkomen, en wij moeten dus aannemen dat zij zich in een onnatuurlijken toestand bevonden. Doch deze feiten toonen ons van welke kleine en geheimzinnige oorzaken het afhangt of eene soort vruchtbaar is als zij gekruist wordt, als zij zich zelve bevrucht, en dergelijken meer.
Ook de waarnemingen en proeven der bloemkweekers, hoewel niet met wetenschappelijke naauwkeurigheid gedaan, verdienen toch eenige aandacht. Het is bekend hoe veelvuldig er kruisingen zijn geschied in de soorten van Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron en vele anderen, en hoevelen dier basterden uit zaad opslaan. Herbert verzekert dat een basterd van Calceolaria integrifolia en van C. plantaginea, soorten die het meest in voorkomen verschillen, "zich zelf voortplantte, even goed als of hij eene natuurlijke soort van de bergen van Chili was geweest." Ik heb de moeite genomen om te onderzoeken in hoe verre eenige zamengestelde kruisingen van Rhododendron vruchtbaar waren, en bevonden dat velen daarvan volkomen vruchtbaar zijn. C. Noble meldt mij dat hij door stekken planten verkregen heeft van eenen basterd tusschen Rhododendron ponticum en R. catawbiense, en dat die basterd "zoo volkomen vruchtbaar zaad geeft als maar bij mogelijkheid te wenschen is." Als basterden, die goed behandeld worden, afnamen in vruchtbaarheid in elke opvolgende generatie, zooals gärtner gelooft dat het geval is, dan zou dat feit wel bij de bloemkweekers bekend zijn. De bloemkweekers bezaaijen groote bedden met de zelfde basterden, en de zulken alleen worden goed behandeld, want door de vrije toetreding der insekten kunnen de verschillende individuen van het zelfde basterdras ongehinderd met elkander kruisen, en derhalve wordt de nadeelige werking eener kruising van bloedverwanten voorgekomen.
[ 9 ]Iedereen kan zich gemakkelijk overtuigen van het belang der vrije toetreding van insekten, namenlijk door de bloemen der meest onvruchtbare basterden van Rhododendron, die geen stuifmeel voortbrengen, te onderzoeken; want hij zal op hare stempels eene menigte stuifmeel vinden, dat er door insekten uit andere bloemen op is gebragt.
De proefnemingen met dieren zijn met eene veel geringere zorgvuldigheid genomen dan die met planten. Als onze stelselmatige rangschikking goed is, dat is als de geslachten der dieren even veel onderling verschillen als de geslachten der planten doen, dan mogen wij daaruit afleiden dat de dieren die verder van elkander afstaan op de ladder der natuur, gemakkelijker gekruist kunnen worden dan de planten, doch de basterden zelven moeten, dunkt mij, onvruchtbaarder zijn. Ik twijfel of er wel een deugdelijk bewezen geval van een volkomen vruchtbaren basterd bekend is. Evenwel, wij moeten niet vergeten dat, daar er slechts weinige dieren zijn die in de gevangenis voorttelen, er dus ook slechts weinig proeven goed genomen kunnen zijn. De kanarievogel is gekruist geworden met negen andere vinken, doch daar geen een van die negen soorten vrijwillig in de gevangenschap voortteelt, hebben wij ook geen regt om te mogen verwachten, dat de eerste kruisingen tusschen die vinken en den kanarievogel, of dat de volgende basterden volkomen vruchtbaar zullen zijn. En verder, ten opzigte van de vruchtbaarheid in opvolgende generatiën van meer vruchtbare basterden, is mij naauwelijks een voorbeeld bekend van twee huisgezinnen van de zelfde basterden, die van verschillende ouders afkomstig waren, en ten zelfden tijde groot gebragt werden, terwijl tevens de slechte gevolgen van eene kruising tusschen bloedverwanten konden voorgekomen[1] worden. Integendeel, broeders en zusters zijn gewoonlijk in elke opvolgende generatie gekruist geworden, niettegenstaande de veefokkers telkens de slechte gevolgen daarvan kunnen zien. En in dit geval is het dus niet te [ 10 ]verwonderen dat de erfelijke onvruchtbaarheid der basterden al grooter en grooter wordt. Als wij zoo deden met broeders en zusters van zuiver ras, die door de eene of andere oorzaak eene neiging tot onvruchtbaarwording bezaten, gewis binnen weinige jaren zou het ras volkomen uitgestorven zijn.
Hoewel ik geen goed bewezen feit ken van volkomen vruchtbare basterden onder de dieren, heb ik toch eenige reden om te gelooven dat de basterden van Cervulus vaginalis en C. Reevesii, en ook dat die van den gewonen fasant, Phasianus colchicus, met den ring-fasant, Ph. torquatus, en met den japanschen fasant, Ph. versicolor, volkomen vruchtbaar zijn. Er valt niet aan te twijfelen of deze drie fasanten kruisen zich en zijn in Engeland dooreengemengd geworden. De basterden van de gewone gans, Anser cinereus, en van de chinesche gans, Anser cygnoides, soorten die zooveel verschillen dat zij gewoonlijk tot verschillende geslachten gebragt worden, hebben zich dikwijls met eenen zuiveren bloedverwant vereenigd, en in een enkel geval zijn zij onderling vruchtbaar geweest. Dit werd uitgevoerd door eyton, die twee basterden kreeg van de zelfde ouders, doch van verschillende broedsels, en van die twee vogels verkreeg hij niet minder dan acht basterden, kleinkinderen van de zuivere ganzen, uit één nest. In Indie moet die gekruiste gans evenwel veel vruchtbaarder zijn, want twee zeer bevoegde regters, namelijk blyth en kapt. hutton, hebben mij verzekerd dat er in verschillende gedeelten van dat land geheele kudden van zulke gekruiste ganzen gevonden worden, en wijl zij wegens voordeel gehouden worden en er geen zuivere oudersoorten bestaan, zoo moeten zij zekerlijk ten hoogste vruchtbaar zijn.
Eene leer, van pallas uitgegaan, is door de hedendaagsche natuurkundigen met graagte aangenomen, namelijk deze: dat de meesten onzer huisdieren afkomstig zijn van twee of meer wilde soorten, en dat zij sedert door onderlinge kruising zijn dooreengemengd geworden. Uit dit oogpunt moet derhalve de oorspronkelijke soort terstond volkomen vruchtbare basterden [ 11 ]hebben voortgebragt, of de basterden moeten in opvolgende generatiën in den tammen staat volkomen vruchtbaar zijn geworden. Dit laatste schijnt mij het waarschijnlijkste te zijn, en ik ben genegen er aan te gelooven, ofschoon er geen onmiddellijk bewijs voor bestaat. Zoo geloof ik dat onze honden van verscheidene wilde stammen afkomstig zijn; en evenwel, misschien met uitzondering van zekeren inlandschen tammen hond van Zuid Amerika, zijn allen onderling volkomen vruchtbaar: de analogie doet mij echter zeer twijfelen of de verschillende oorspronkelijke soorten wel terstond vrijelijk met elkander voortgeteeld en volkomen vruchtbare basterden voortgebragt hebben. Zoo is er ook grond om te gelooven dat ons europeesch rund en het gebulte rund van Indie volkomen vruchtbaar met elkander zijn; doch volgens mededeelingen van blyth moeten zij, geloof ik, gehouden worden voor onderscheidene soorten. In onze beschouwing van den oorsprong onzer meeste huisdieren moeten wij dus òf opgeven het geloof aan de bijna algemeene onvruchtbaarheid van dieren van verschillende soorten, wanneer zij gekruist worden; òf wij moeten de onvruchtbaarheid beschouwen niet als een onuitwischbaar en onveranderlijk kenmerk, maar als vatbaar om door het temmen gewijzigd te worden. En verder, alle wel bewezene feiten der kruising van dieren en planten in acht nemende, mogen wij besluiten dat zekere graad van onvruchtbaarheid, zoowel in eerste kruisingen als in basterden, zeer algemeen voorkomt, maar dat zulks daarom toch niet, bij onze tegenwoordige mate van kennis, als een onveranderlijke en uitsluitende regel beschouwd moet worden.
OVER DE WETTEN DIE DE ONVRUCHTBAARHEID DER EERSTE KRUISINGEN EN DER BASTERDEN BEHEERSCHEN.
Wij willen het bovenstaande onderwerp nu eenigzins naauwkeuriger beschouwen. Vooraf willen wij zien of het waar is, [ 12 ]dat de soorten met de gave der onvruchtbaarheid begunstigd zijn, ten einde eene eindelooze vermenging en verwarring in de bewerktuigde wezens te voorkomen. De volgende stellingen en besluiten zijn hoofdzakelijk ontleend aan het schoone werk van gärtner over de verbastering der planten. Ik heb veel moeite gedaan om te bepalen in hoeverre zijne regelen ook op dieren toepasselijk zijn, en, in aanmerking nemende hoe gering onze kennis van de verbastering der dieren is, heeft het mij grootelijks verwonderd te vinden dat de zelfde regelen in het algemeen op de beide rijken van toepassing zijn.
Wij hebben reeds opgemerkt dat de graden van vruchtbaarheid, zoowel van eerste kruisingen als van basterden, loopen van volkomene onvruchtbaarheid tot eene onbepaald volkomene vruchtbaarheid. Het is opmerkelijk op hoe vele wegen het bewijs van het bestaan dier graden te bewijzen is. Als er stuifmeel van eene plant uit zekere familie geplaatst wordt op den stempel eener plant van eene andere familie, oefent het volstrekt geen anderen invloed uit dan eenig ander bewerktuigd stof. Van dit nulpunt van vruchtbaarheid af, verwekt het stuifmeel van verschillende soorten van het zelfde geslacht, gelegd op den stempel van de eene of andere soort, eene trapgewijze opklimming in het getal van zaadkorrels, die voortgebragt worden, tot aan eene bijna of zelfs geheel volkomene vruchtbaarheid; en, zooals wij in eenige ongewone gevallen gezien hebben, zelfs tot een overmaat van vruchtbaarheid, boven die welke het eigene stuifmeel der plant zou voortbrengen. Zoo is het ook bij basterden: er zijn sommigen die nooit eene enkele vruchtbare zaadkorrel voortgebragt hebben en dat waarschijnlijk nimmer zullen doen, zelfs niet met het stuifmeel van een zuiveren bloedverwant. In sommigen van die gevallen evenwel kan er een eerste spoor van vruchtbaarheid bespeurd worden, als het stuifmeel van eene der zuivere moedersoorten te weeg brengt dat de bloem van den basterd zich vroeger ontwikkelt dan zij anders gedaan zou hebben: de vroege ontwikkeling [ 13 ]eener bloem is, gelijk bekend is, een bewijs van eene beginnende bevruchting. Van dien laagsten graad van vruchtbaarheid hebben wij alle trappen tot aan basterden die zich zelven bevruchten, en daarna voortbrengen een al grooter en grooter getal van zaadkorrels, die allen volkomen vruchtbaar zijn.
Basterden van twee soorten die zeer moeijelijk te kruisen zijn en zelden nakomelingen voortbrengen, zijn in het algemeen zeer onvruchtbaar: doch het staat bij lange na niet gelijk, zooals algemeen geloofd wordt, dat het even moeijelijk is om eene eerste kruising te doen plaats hebben, als om de op die wijze voortgebragte basterden te doen voorttelen. Er zijn vele gevallen waarin twee zuivere soorten zeer gemakkelijk tot eene vereeniging gebragt kunnen worden en zeer vele basterden voortbrengen, en echter zijn die basterden zeer onvruchtbaar. Aan den anderen kant vindt men ook soorten die hoogst zeldzaam of slechts met de grootste moeite gekruist kunnen worden, doch de basterden, als zij eindelijk bestaan, zijn zeer vruchtbaar. Zelfs binnen de grenzen van het zelfde geslacht, zooals bij de anjelier, Dianthus komen die twee tegenovergestelde gevallen voor.
De vruchtbaarheid van eerste kruisingen en van basterden wordt veel gemakkelijker door ongunstige omstandigheden aangedaan, dan de vruchtbaarheid van zuivere soorten. Ook de graad van aangeborene vruchtbaarheid is tevens veranderlijk, want het is niet altijd gelijk of twee soorten onder de zelfde omstandigheden gekruist worden: het hangt ten deele af van het gestel der individuen die voor de proefneming uitgekozen worden. Zoo is het ook met de basterden: hun graad van vruchtbaarheid wordt dikwijls bevonden grootelijks te verschillen in de onderscheidene individuen, die voortgekomen zijn uit zaden van de zelfde zaaddoos en blootgesteld zijn geweest aan volkomen de zelfde omstandigheden.
Door de uitdrukking soortverwantschap bedoelt men in het algemeen de overeenkomst tusschen de soorten in gestel [ 14 ]en inrigting der ligchamen, en meer bijzonder in de inrigting van werktuigen die van hoog physiologisch belang zijn, en die weinig in de verwante soorten verschillen. Nu wordt de vruchtbaarheid van eerste kruisingen tusschen de soorten, en van de daardoor verwekte basterden, grootelijks door hare soortverwantschappen beheerscht. Dit wordt duidelijk bewezen door dat er nooit basterden gezien zijn van soorten, die door de natuurkundigen in onderscheidene familiën zijn gerangschikt; en aan den anderen kant door dat zeer naverwante soorten gemakkelijk paren. Doch de betrekking tusschen soortverwantschap en de gemakkelijkheid van kruising is geenszins onbepaald. Er zijn eene menigte voorbeelden te geven van zeer naverwante soorten, die niet willen paren of slechts met de grootste moeite daartoe gebragt kunnen worden; en aan den anderen kant van zeer verschillende soorten, die uiterst gemakkelijk paren. In de zelfde familie kan een geslacht zijn, zooals de anjelier, Dianthus, waarvan vele soorten zeer gemakkelijk gekruist kunnen worden; en een ander geslacht, de veldkaars, Silene, waarbij aanhoudende pogingen om een enkelen basterd tusschen twee zeer verwante soorten voort te brengen, volkomen mislukt zijn. Zelfs binnen de grenzen van het zelfde geslacht ontmoeten wij dit verschil: de vele soorten van tabak, Nicotiana, zijn veel meer met elkander gekruist geworden dan die van eenig ander geslacht: doch gärtner bevond dat N. acuminata, welke geen bijzonder onderscheidene soort is, onmogelijk bevrucht kon worden en ook op natuurlijke wijze niet bevrucht werd, door niet minder dan acht andere soorten van Nicotiana. Dergelijke voorbeelden zijn er zeer veel op te sommen.
Niemand is nog in staat geweest om op te geven welk onderscheid of welke mate van onderscheid in eenig zigtbaar kenmerk gevorderd wordt, om de kruising van twee soorten te verhinderen. Het kan bewezen worden dat planten, die zeer verschillen in voorkomen en in gestalte, en tevens een groot [ 15 ]onderscheid vertoonen in elk deel van de bloem, en zelfs in het stuifmeel, in de vrucht en in de zaadlobben, desniettemin gekruist kunnen worden. Eenjarige en overblijvende planten; altijd groenblijvende boomen en boomen die hunne bladeren jaarlijks verliezen; planten die verschillende standplaatsen hebben en voor verschillende klimaten zijn geschikt—die allen kunnen dikwijls met gemak gekruist worden.
Door wederkeerige kruising tusschen twee soorten bedoel ik bij voorbeeld het geval van eenen hengst die met eene ezelin wordt gekruist, en van eenen ezel die met eene merrie paart: van die twee soorten kan men zeggen dat zij zich wederkeerig kruisen. Er is dikwijls het grootst mogelijke verschil in de gemakkelijkheid waarmede het maken van wederkeerige kruisingen gelukt. Zulke gevallen zijn zeer belangrijk, want zij bewijzen dat de vatbaarheid van twee soorten om zich te kruisen, dikwijls volkomen onafhankelijk is van de soortverwantschap en van eenig zigtbaar verschil in de geheele bewerktuiging. Aan den anderen kant bewijzen die gevallen duidelijk dat de vatbaarheid voor kruising verbonden is aan zulke verschillen der bewerktuiging, die voor ons onmerkbaar zijn en het voorttelingstelsel betreffen. Dat onderscheid in de uitkomsten der wederkeerige kruisingen van twee soorten is reeds lang geleden door kölreuter waargenomen. De wonderbloem, Mirabilis jalapa, kan gemakkelijk bevrucht worden door het stuifmeel van M. longiflora, en de daardoor voortgebragte basterden zijn vruchtbaar genoeg: maar kölreuter trachtte meer dan twee honderd malen, gedurende acht opeen volgende jaren, M. longiflora wederkeerig te bevruchten met stuifmeel van M. jalapa: al die pogingen mislukten geheel en al. Er zijn verscheidene gevallen van dien aard bekend. thuret heeft het zelfde feit bij zekere wieren, Fuci, waargenomen. Bovendien vond gärtner dat het, maar in minderen graad, zeer algemeen voorkomt. Hij nam het zelfs waar tusschen twee zoo naverwante vormen als onze beide [ 16 ]bekende violieren, Matthiola annua en M. glabra, die door vele kruidkundigen als rassen beschouwd worden. Ook is het een merkwaardig feit dat de basterden ten gevolge van wederkeerige kruisingen, ofschoon natuurlijk voortgebragt door de zelfde twee soorten—de eene soort eerst als vader en dan als moeder gebruikt zijnde—in het algemeen een weinig, maar soms ook zeer veel in vruchtbaarheid verschillen.
In het werk van gärtner vindt men nog eene menigte zeer zonderlinge feiten verzameld. Zoo hebben eenige soorten eene opmerkelijke geschiktheid of vatbaarheid voor kruisingen met andere soorten: andere soorten van het zelfde geslacht hebben eene opmerkelijke magt om haar beeld over te drukken in hare basterden, maar die beide magten gaan in 't geheel niet noodzakelijk te zamen. Ja zelfs worden er onder basterden, die gewoonlijk in ligchaamsinrigting staan tusschen hunne ouders, somtijds zeer vreemde en ongewone individuen geboren, die volkomen op eenen der zuivere ouders gelijken, en zulke basterden zijn dan meestal hoogst onvruchtbaar, zelfs wanneer de gewone basterden, opgeslagen uit zaad van de zelfde zaaddoos, den hoogsten graad van vruchtbaarheid bezitten. Deze feiten bewijzen hoe de volkomene vruchtbaarheid van den basterd onafhankelijk is van zijne uitwendige gelijkenis op een van beide zuivere ouders.
Door dit alles nu blijkt het, vooreerst: dat als vormen die als goede en duidelijke soorten beschouwd moeten worden, zich vereenigen, hunne vruchtbaarheid in graad verschilt van het nulpunt tot eene volmaakte vruchtbaarheid, of zelfs onder sommige voorwaarden tot eene overdrevene. Ten tweede, dat hunne vruchtbaarheid aangeboren veranderlijk is behalve nog dat zij zeer vatbaar is om door gunstige of ongunstige omstandigheden veranderd te worden. Ten derde, dat de vruchtbaarheid geenszins altijd de zelfde in graad is bij de eerste kruisingen en bij de basterden daardoor voortgebragt. Ten vierde, dat de vruchtbaarheid der basterden niet in [ 17 ]verhouding staat tot den graad waarin zij uitwendig op hunne ouders gelijken. En ten vijfde, dat de gemakkelijkheid om eene eerste kruising tusschen twee soorten te doen plaats hebben, niet altijd beheerscht wordt door de soortverwantschap. Dit laatste wordt duidelijk bewezen door de wederkeerige kruisingen tusschen de twee zelfde soorten, want als de eene soort gebezigd wordt als vader of als moeder, is er veelal eenig en somtijds zelfs een zeer aanmerkelijk verschil in de gemakkelijkheid om eene vereeniging te doen geschieden. De basterden, door wederkeerige kruisingen verwekt, verschillen bovendien veelal in vruchtbaarheid.
Bewijzen die zamengestelde en zonderlinge feiten nu dat de soorten met onvruchtbaarheid begiftigd zijn, eeniglijk met het doel om eene verwarring in de natuur te voorkomen? Ik geloof het niet. Waarom zou de onvruchtbaarheid zoo grootelijks in graad verschillen als onderscheidene soorten gekruist worden, terwijl wij moeten vooronderstellen dat het voor alle soorten even gewigtig is niet dooreengemengd te worden? Waarom zou de graad van vruchtbaarheid aangeboren veranderlijk zijn bij de individuen der zelfde soort? Waarom zou zekere soort gemakkelijk kruisen en toch zeer onvruchtbare basterden voortbrengen, en eene andere soort zeer moeijelijk kruisen en toch hoogst vruchtbare basterden opleveren? Waarom zou er vaak zulk een groot verschil zijn in de uitkomst van eene wederkeerige kruising tusschen de twee zelfde soorten? Waarom zou de voortbrenging van basterden veroorloofd zijn? Aan de soorten het bijzondere vermogen te geven om basterden voort te brengen, en daarop hunne verdere voortplanting te beletten door verschillende graden van onvruchtbaarheid te doen ontstaan, volstrekt niet in verhouding tot de gemakkelijkheid van de eerste vereeniging tusschen hunne ouders—schijnt het niet ongerijmd aan zoo iets te denken?
Maar die zelfde zamengestelde en zonderlinge feiten bewijzen ten duidelijkste dat de onvruchtbaarheid van eerste [ 18 ]kruisingen zoowel als van basterden blootelijk toevallig is, of wel afhankelijk is van onbekende verschillen, vooral in het voortplantingstelsel der gekruist wordende soorten. Die verschillen zijn van zulk eene bijzondere of bepaalde natuur, dat in wederkeerige kruisingen van twee soorten het mannelijke element van de eene vaak vrijelijk zal werken op het vrouwelijke element der andere, doch niet omgekeerd. Het zal niet onnoodig zijn hier eenigzins duidelijker, door het geven van een voorbeeld, te verklaren, wat ik bedoel door het gezegde "de onvruchtbaarheid is toevallig of afhankelijk van andere verschillen en is niet eene bijzondere gave of hoedanigheid." Gelijk de geschiktheid of vatbaarheid eener plant om op eene andere geënt te worden, geheel zonder eenig nut of belang voor haar is in den natuurstaat, zoo vermoed ik ook dat niemand zal vooronderstellen, dat die vatbaarheid eene bijzondere hoedanigheid of gave is, maar dat iedereen zal toestemmen dat zij toevallig met andere verschillen in de ontwikkeling en in de inrigting der twee planten is verbonden. Wij kunnen somtijds de reden zien waarom de eene boom niet op den anderen wil vatten, door het bespeuren van verschillen in hunne groeiwijze, in de hardheid van hun hout, in het tijdperk van het stroomen of in den aard der sappen; maar in eene menigte van gevallen kunnen wij die reden volstrekt niet bevatten. Een groot onderscheid zelfs in de gedaante van twee planten; de omstandigheid dat de eene houtig en de andere kruidig is; dat de eene altijd groen is en de andere hare bladeren jaarlijks verliest; dat de eene voor een koud en de andere voor een warm klimaat is geschikt, dit alles belet de enting op elkander niet. Gelijk in de verbastering zoo ook in de enting wordt de vatbaarheid veelal bepaald door de soortverwantschap; want niemand is ooit in staat geweest om boomen op elkander te enten, die tot volkomen verschillende familiën behooren: en aan den anderen kant, naverwante soorten en verscheidenheden van de zelfde soorten [ 19 ]kunnen gewoonlijk, mits niet altijd, met gemak op elkander geënt worden. Doch die vatbaarheid, evenmin als de verbastering, wordt in geenen deele door de soortverwantschap bij uitsluiting beheerscht. Ofschoon vele verschillende geslachten van de zelfde familie op elkander geënt zijn geworden, in andere gevallen willen zelfs soorten van het zelfde geslacht niet op elkander vatten. De peereboom kan gemakkelijker geënt worden op de kweepeer, welke als een verschillend geslacht wordt beschouwd, dan op den appelboom, welke een lid is van het zelfde geslacht. Zelfs verschillende verscheidenheden der peer vatten niet even gemakkelijk op de kweepeer, en het zelfde doen verschillende verscheidenheden van abrikozen en perziken op zekere verscheidenheden van den pruimeboom.
Gelijk gärtner bevond dat er soms een aangeboren verschil bestond bij verschillende individuen van de twee zelfde soorten, wanneer zij met elkander gekruist werden, zoo gelooft sagaret dat zulks het geval is met verschillende individuen van de twee zelfde soorten, wanneer zij op elkander geënt worden. Gelijk bij wederkeerige kruisingen de gemakkelijkheid om eene vereeniging te bewerken verre van altijd even groot is, zoo is dat ook somtijds het zelfde bij de entingen: de gewone kruisbes kan niet op de aalbes geënt worden, terwijl de aalbes, hoewel moeijelijk, toch op de kruisbes wil vatten.
Wij hebben gezien dat de onvruchtbaarheid van basterden, welke voortplantingwerktuigen bezitten die in een onvolkomen toestand zijn, een geheel ander geval is dan de moeijelijkheid om twee zuivere soorten, welke volkomen gevormde voortplantingwerktuigen bezitten, te doen paren: echter zijn die twee gevallen in zekere mate aan elkander gelijk. Iets dergelijks gebeurt er bij het enten: thoin vond dat drie soorten van acacia, Robinia, welke vruchtbare zaden kregen als zij op de eigene wortels stonden, en die met eene geringe moeite op andere soorten geënt konden worden, onvruchtbaar werden als er eene enting geschiedde. Maar integendeel, als zekere soort van lijsterbes, [ 20 ]Sorbus, geënt werd op eene andere soort, gaf zij tweemaal meer vruchten dan op hare eigene wortels. Wij herinneren ons hierbij de bovengemelde buitengewone gevallen van Hippeastrum en Lobelia, die vruchtbaarder zaad voortbragten door het stuifmeel van verschillende soorten, dan als zij bevrucht werden met haar eigen stuifmeel.
Wij zien derhalve dat ofschoon er een duidelijk en groot verschil is tusschen het vatten van geënte spruiten en de vereeniging van het mannelijke en vrouwelijke element in het bedrijf der voortteling, er desniettemin eene overgroote gelijkheid bestaat tusschen de gevolgen der enting en die der kruising van verschillende soorten. En daar wij de zonderlinge en zamengestelde wetten die de gemakkelijkheid bepalen waarmede boomen geënt kunnen worden, moeten beschouwen als toevallige of onbekende wijzigingen in hunne inrigtingen, zoo geloof ik dat wij ook de nog meer zamengestelde wetten, die de gemakkelijkheid van eerste kruisingen beheerschen, moeten beschouwen als toevallige of onbekende wijzigingen, vooral in de voortplantingstelsels. Die verschillen gehoorzamen in beide gevallen, zooals te verwachten was, in zekere mate aan de soortverwantschap, dat is aan datgene waarin de gelijkheid of ongelijkheid van twee bewerktuigde wezens bestaat. De feiten, die wij boven beschouwd hebben, schijnen mij in het minst niet te bewijzen dat de grootere of geringere moeijelijkheid eener kruising of eener enting eene bijzondere gave is, ofschoon in het geval van kruising die moeijelijkheid van evenveel gewigt is voor het bestaan blijven der soort en de standvastigheid der vormen, als zij in het geval van enting onbelangrijk is voor het welzijn der soort.
[ 21 ]
OVER DE OORZAKEN DER ONVRUCHTBAARHEID VAN EERSTE KRUISINGEN EN VAN BASTERDEN.
Wat zijn de oorzaken van de onvruchtbaarheid der eerste kruisingen en der basterden? Beide gevallen zijn in beginsel verschillend; want, zooals wij zoo even gezien hebben, in de vereeniging van twee zuivere soorten zijn de mannelijke en vrouwelijke elementen volmaakt; terwijl zij in de basterden onvolmaakt zijn. Zelfs in eerste kruisingen hangt de mindere of meerdere gemakkelijkheid om eene vereeniging te bewerken, klaarblijkelijk van onderscheidene oorzaken af. Er moet somtijds eene natuurlijke onmogelijkheid voor het mannelijke element bestaan om het eitje te bereiken, zooals het geval zou zijn met eene plant die een al te langen stamper had, zoodat de stuifmeelbuisjes het vruchtbeginsel niet konden bereiken. Het is ook waargenomen dat, als het stuifmeel eener soort geplaatst wordt op den stempel van eene niet naverwante soort, ofschoon de stuifmeelbuisjes vooruitkomen, zij toch de oppervlakte van den stempel niet doordringen. Ook zal het mannelijke element het vrouwelijke kunnen bereiken, maar onbekwaam kunnen zijn om de ontwikkeling van een embryo te verwekken, gelijk het geval schijnt geweest te zijn in eenige waarnemingen van thuret. Van al die feiten is evenmin eene verklaring te geven als van de reden waarom sommige boomen niet op anderen geënt kunnen worden. Ook kan een embryo wel ontwikkelen, maar reeds in een zeer vroeg tijdperk verloren gaan. Op dit laatste heeft men veelal weinig acht geslagen: volgens waarnemingen van hewitt schijnt het te blijken dat de vroege dood van het embryo eene zeer veel voorkomende oorzaak is van het onvruchtbaar zijn der eerste kruisingen van hoenderachtige vogels, Gallinaceae. Ik was in het eerst volstrekt niet genegen om daaraan geloof te slaan, wijl de basterden, als zij eens ter wereld gekomen zijn, in het algemeen gezond zijn [ 22 ]en lang leven, zooals wij zien dat het geval is met het muildier. Evenwel bevinden de basterden zich zoowel voor als na de geboorte in bijzondere omstandigheden: als zij geboren zijn en leven in eene landstreek waarin hunne ouders kunnen leven, zijn zij gewoonlijk in vrij gunstige levensomstandigheden geplaatst. Doch een basterd deelt slechts voor de helft de natuur en het gestel zijner moeder, en daarom, vóór de geboorte, zoolang als hij in de baarmoeder gevoed wordt, of in het ei, of in het zaad, kan hij blootgesteld zijn aan eenige in zekere mate ongunstige levensvoorwaarden, en gevolgelijk vatbaar zijn om in een vroeg tijdperk om te komen: vooral omdat zeer jonge schepselen hoogst gevoelig schijnen te zijn voor beleedigingen of onnatuurlijke levensbedingen.
Een geheel ander geval is het als de basterden onvruchtbaar zijn, omdat de sexuele elementen onvolkomen ontwikkeld zijn. Ik heb meer dan eens reeds gezegd, dat ik eene menigte feiten heb verzameld, die bewijzen dat als dieren en planten uit hunne natuurlijke toestanden gerukt worden, zij zeer vatbaar zijn om groote wijzigingen in hun voortplantingstelsel te lijden. Dit is inderdaad de groote hinderpaal voor het temmen van dieren. Tusschen de onvruchtbaarheid welke daardoor is ontstaan en die der basterden zijn vele punten van gelijkheid. In beide gevallen is de onvruchtbaarheid onafhankelijk van de algemeene gezondheid, en gaat dikwijls gepaard met een overgrooten groei of weligheid van het ligchaam. In beiden vindt men verschillende graden van onvruchtbaarheid. In beiden is het mannelijke element het meest voor ontaarding vatbaar, doch somtijds het vrouwelijke meer nog dan het mannelijke. In beiden gaat de strekking een eind weegs met de soortverwantschap, want geheele groepen van dieren en planten worden onmagtig gemaakt door de zelfde onnatuurlijke voorwaarden, en geheele groepen van soorten hebben de neiging om onvruchtbare basterden voort te brengen. Aan den anderen kant, ééne soort van eene groep zal somtijds aan eene groote verandering van [ 23 ]omstandigheden weerstand bieden bij eene ongedeerde vruchtbaarheid, en eene andere soort van de zelfde groep zal ongemeen vruchtbare basterden voortbrengen. Niemand kan weten, voordat hij het beproeft, of een dier in de gevangenschap zal voorttelen, en ook niet of eene keerkringplant in een ander klimaat zal voortplanten. Niemand kan weten, voordat hij het beproeft, of twee soorten van een geslacht vruchtbare of onvruchtbare basterden zullen opleveren. Eindelijk, als bewerktuigde wezens gedurende verscheidene generatiën in omstandigheden leven die voor hen niet natuurlijk zijn, dan worden zij zeer vatbaar om te veranderen; hetgeen, naar ik meen, daaraan toe te schrijven is dat hun voorttelingstelsel bijzonder ontaard is geworden, hoewel in geringeren graad dan wanneer de onvruchtbaarheid er een gevolg van is. Dat is het geval met basterden; want basterden, in opvolgende generatiën, zijn hoogst vatbaar voor veranderingen, gelijk aan elken waarnemer bekend is.
Wij zien dus dat als bewerktuigde wezens geplaatst worden in nieuwe en onnatuurlijke omstandigheden, en als basterden worden voortgebragt door de onnatuurlijke kruising van twee soorten, het voortplantingstelsel, onafhankelijk van den algemeenen gezondheidstoestand, bij beiden op gelijke wijze door onvruchtbaarheid getroffen wordt. In het eene geval zijn de levensvoorwaarden gewijzigd, hoewel soms in zulk een geringen graad dat het voor ons onmerkbaar is. In het andere geval, dat der basterden, zijn de uitwendige omstandigheden de zelfden gebleven, maar de bewerktuiging is gewijzigd geworden door dat twee verschillende ligchaamsinrigtingen en gestellen ineen gesmolten zijn. Want het is naauwelijks mogelijk dat twee gestellen tot één zullen versmelten, zonder eenige verandering in de ontwikkeling of in de tijdelijke werking of in de wederkeerige betrekking der verschillende deelen en werktuigen tot elkander of tot de levensvoorwaarden. Wanneer basterden geschikt zijn om onderling voor te planten, dragen zij [ 24 ]aan hunne nakomelingen van generatie tot generatie de zelfde gemengde bewerktuiging over, en daarom behoeft het ons niet te verwonderen dat hunne mate van vruchtbaarheid, ofschoon eenigzins veranderlijk, zelden vermindert.
Wij moeten evenwel bekennen dat wij verscheidene feiten in betrekking tot de onvruchtbaarheid der basterden niet kunnen begrijpen, zooals de ongelijke onvruchtbaarheid van basterden voortgebragt door wederkeerige kruising, of de toeneming der onvruchtbaarheid in zulke basterden die toevallig en bij uitzondering volmaakt op de zuivere soorten gelijken. Ook beweer ik geenszins dat de voorgaande opmerkingen de zaak in den grond verklaren: wij weten niet te zeggen waarom een bewerktuigd wezen, als het onder onnatuurlijke voorwaarden staat, juist onvruchtbaar wordt. Alles wat ik getracht heb te bewijzen, is, dat in twee gevallen, die in sommige opzigten met elkander verwant zijn, de onvruchtbaarheid het gewone gevolg is—in het eene geval door de verandering die de levensvoorwaarden hebben ondergaan; in het andere door de verandering die de twee gestellen hebben geleden, wijl zij tot één versmolten zijn.
Het moge overdreven schijnen, maar ik geloof dat eene dergelijke overeenstemming gevonden kan worden bij eene verwante, maar zeer verschillende klasse van feiten. Het is een oud en bijna algemeen geloof, gegrondvest, naar ik meen, op eene menigte bewijzen, dat geringe wijzigingen in de levensvoorwaarden ten voordeele zijn voor alle levende wezens. Wij zien dit geloof uitgedrukt bij landbouwers en tuinlieden, als zij dikwerf met het verbouwen van zaad, knollen en dergelijken op een stuk gronds afwisselen. Gedurende de herstelling na eene ziekte zien wij het meeste nut van eene verandering in de levenswijs en gewoonten. Verder, zoowel bij planten als bij dieren vindt men overvloedige bewijzen dat eene kruising tusschen zeer verschillende individuen van de zelfde soort kracht en vruchtbaarheid geeft aan de jongen. Ook geloof ik, volgens de feiten in ons vierde hoofdstuk [ 25 ]opgesomd, dat zekere mate van kruising zelfs bij manwijven noodwendig is; en dat eene kruising tusschen de naaste bloedverwanten gedurende verscheidene generatiën, vooral indien zij in de zelfde levensomstandigheden blijven, altijd zwakheid en onvruchtbaarheid bij de jongen veroorzaakt.
Derhalve schijnt het mij toe aan de eene zijde dat geringe wijzigingen van de levensvoorwaarden alle levende wezens ten voordeele zijn, en aan de andere zijde dat ligte kruisingen, dat is kruisingen tusschen de mannetjes en de wijfjes der zelfde soort die een weinig gewijzigd en veranderd zijn geworden, kracht en vruchtbaarheid geven aan de afstammelingen. Doch wij hebben gezien dat grootere veranderingen, of wel veranderingen van een bijzonderen aard, dikwijls de bewerktuigde wezens in zekere mate onvruchtbaar maken; en dat grootere kruisingen, dat is kruisingen tusschen mannetjes en wijfjes die grootelijks of bijzonder verschillend zijn geworden, basterden voortbrengen die gewoonlijk in zekere mate onvruchtbaar zijn. Ik kan niet gelooven dat dit alles een toeval is of een zelfbedrog kan zijn. Beide reeksen van feiten komen mij voor te zamen verbonden te zijn door een algemeenen, maar onbekenden band, die wezenlijk in betrekking staat tot het levensbeginsel.
OVER DE VRUCHTBAARHEID DER RASSEN INDIEN ZIJ GEKRUIST WORDEN, EN OVER DIE DER KRUISLINGEN.
Het zou als een sterk bewijs kunnen dienen, om te beweren dat er eene dwaling moet schuilen in alle voorgaande opmerkingen, en dat er een wezenlijk onderscheid tusschen soorten en rassen moet bestaan, als het waar was dat de rassen, hoeveel zij ook in uitwendig voorkomen van elkander mogen verschillen, altijd met groote gemakkelijkheid kruisen en volkomen vruchtbare nakomelingen voortbrengen. Ik stem volkomen toe dat dit [ 26 ]bijna altijd het geval is. Maar als wij rassen beschouwen, die in den natuurstaat zijn ontstaan, geraken wij onmiddellijk in groote moeijelijkheden gewikkeld: want als twee groepen, die tot hiertoe voor rassen aangezien werden, in zekere mate blijken onderling onvruchtbaar te zijn, worden zij oogenblikkelijk door de natuurkundigen als soorten gerangschikt. De blaauwe en de roode basterdmuur, Anagallis coerulea en A. arvensis; de gewone sleutelbloem, Primula vulgaris, en de Primula veris, die door de beste kruidkundigen voor verscheidenheden (rassen) gehouden worden, zijn volgens gärtner niet volkomen vruchtbaar als zij gekruist worden, en gevolgelijk brengt hij die planten zonder aarzelen tot de soorten. Als wij dus in eenen kring rond redeneren zal de vruchtbaarheid van alle rassen, door de natuur voortgebragt, ongetwijfeld toegestemd worden.
Indien wij ons naar rassen wenden die voortgebragt zijn of voorondersteld worden in den tammen staat ontstaan te zijn, geraken wij al weder in verlegendheid. Want als het bewezen wordt dat de duitsche Spitzhund gemakkelijker dan andere honden met vossen paart, of dat zekere zuid amerikaansche hond niet gemakkelijk met europesche honden paart, zal iedereen dat verklaren, en waarschijnlijk te regt, door de stelling dat die honden van verschillende, oorspronkelijke soorten afkomstig zijn. Desniettemin is de volkomene vruchtbaarheid van vele tamme rassen die grootelijks van elkander in uitzigt verschillen, bij voorbeeld van de duif of van de kool, een zeer merkwaardig feit: bovenal als wij bedenken hoeveel soorten er zijn die, ofschoon zij naauwkeurig op elkander gelijken, toch uiterst onvruchtbaar zijn als zij gekruist worden. Evenwel, verscheidene bedenkingen maken die vruchtbaarheid der tamme rassen minder merkwaardig, dan het in het eerst schijnt. Het kan in de eerste plaats duidelijk bewezen worden, dat eene slechts uitwendige ongelijkheid tusschen twee soorten, geenszins den hoogeren of lageren graad van onvruchtbaarheid [ 27 ]als zij gekruist worden, bepaalt, en wij mogen den zelfden regel op tamme rassen toepassen. In de tweede plaats, eenige goede natuurkundigen gelooven dat een langdurige tamme staat de onvruchtbaarheid grooter maakt in de opvolgende generatiën van basterden, die in het eerst slechts weinig onvruchtbaar waren; en als dit zoo is dan mogen wij zekerlijk niet verwachten dat de onvruchtbaarheid onder de zelfde levensvoorwaarden verschijnen en verdwijnen zal. Eindelijk, en dit komt mij voor verreweg het belangrijkste te zijn, nieuwe rassen van dieren en planten worden in den tammen staat voortgebragt door de opzettelijke of onopzettelijke keus van den mensch, en wel voor zijn gebruik of zijn genoegen: hij wenscht nooit te kiezen en kan ook nooit kiezen geringe verschillen in het voortplantingstelsel of in andere dingen, die met het genoemde stelsel in verband staan. Hij voedt zijne onderscheidene rassen met het zelfde voedsel, behandelt hen bijna op de zelfde wijze, en tracht hunne algemeene gewoonten niet te veranderen. De natuur werkt gelijkmatig en langzaam gedurende ontzaggelijk lange tijdperken op de geheele bewerktuiging, en wel steeds ten nutte van elk schepsel, en dus kan zij, hetzij onmiddellijk, doch waarschijnlijk middellijk door het verband der deelen onderling, het voortplantingstelsel in de onderscheidene afstammelingen van de eene of andere soort wijzigen. Indien wij dat verschil zien in de werking der keus, als zij geleid wordt door den mensch of door de natuur, dan behoeven wij ons niet te verwonderen dat er eenig verschil is in de uitkomsten.
Tot hiertoe heb ik altijd zoo gesproken als of het eene bewezene waarheid was dat de rassen van de zelfde soort onveranderlijk vruchtbaar zijn, indien zij gekruist worden. Doch dit is zoo niet, ten minste niemand kan aan eene andere reden dan aan zekeren graad van onvruchtbaarheid, de gevallen die ik straks zal mededeelen, toeschrijven. Het bewijs is ten minste even goed als dat waardoor wij aan de onvruchtbaarheid [ 28 ]van eene menigte soorten gelooven. Het bewijs is bovendien geleverd door een man die in alle andere gevallen vruchtbaarheid en onvruchtbaarheid hield voor veilige gidsen om rassen van soorten te onderscheiden. Gärtner kweekte gedurende verscheidene jaren eene dwergachtige verscheidenheid van mais, Zea mais, met gele zaadkorrels, en eene groote verscheidenheid met roode zaadkorrels, die naast elkander in zijnen tuin groeiden; en ofschoon die planten van gescheidene sexen waren, kruisten zij nooit uit eigene beweging. Hij bevruchtte toen dertien bloemen van de eene met het stuifmeel der andere plant, doch slechts eene enkele bloem gaf zaadkorrels en wel niet meer dan vijf stuks. De behandeling der planten gedurende de kunstmatige bevruchting kan in dit geval geen nadeeligen invloed gehad hebben, wijl de bloemen van gescheidene sexen waren. Niemand zou ooit op de gedachte gekomen zijn, dat deze verscheidenheden van mais verschillende soorten waren, en het is merkwaardig dat de basterdplanten, op die wijze verkregen, volkomen vruchtbaar waren, zoodat zelfs gärtner het niet waagde om de twee verscheidenheden als soortelijk verschillend te beschouwen.
Girou de buzareingues kruistte drie verscheidenheden van de pompoen, Cucurbita pepo, die gelijk de mais van gescheidene sexen is: hij verzekert dat hare wederkeerige bevruchting des te moeijelijker gelukt, hoe grooter het onderlinge verschil is. In hoe verre die proefnemingen te vertrouwen zijn, weet ik niet; maar de vormen waarmede die proeven genomen zijn, worden door sagaret, die zijne rangschikking vooral grondvestte op de onvruchtbaarheid, als verscheidenheden (rassen) genoemd.
Het volgende geval is nog veel merkwaardiger en schijnt in het eerst volkomen ongeloofelijk, doch het is de uitkomst van een ontzaggelijk aantal proefnemingen, gedurende eene reeks van jaren gedaan op negen soorten van toorts, Verbascum, door een zoo goed waarnemer en een man met zulk een scherp [ 29 ]verstand als gärtner. Hij bevond namelijk dat gele en witte verscheidenheden der zelfde soort van toorts, wanneer zij gekruist werden, minder zaad voortbragten dan anders gekleurde rassen doen, indien zij bevrucht werden met stuifmeel uit bloemen van gelijke kleur als zij zelven. Bovendien verzekert hij dat wanneer gele en witte verscheidenheden van eene soort gekruist worden met gele en witte verscheidenheden van eene verschillende soort, er dan meer zaad voortgebragt wordt door de kruising tusschen de gelijk gekleurde bloemen, dan tusschen die welke ongelijk van kleur zijn. En echter, die verscheidenheden van toorts vertoonen geen ander verschil dan de kleur der bloem, en er slaat somtijds eene verscheidenheid op uit het zaad eener andere.
Door waarnemingen die ik op sommige verscheidenheden van stokrozen, Althea rosea, gedaan heb, moet ik gelooven dat er bij die planten iets dergelijks plaats heeft.
Kölreuter, wiens naauwkeurigheid door elken lateren waarnemer is bevestigd geworden, heeft het merkwaardige feit bewezen dat zekere verscheidenheid van den tabak, Nicotiana, vruchtbaarder is als zij met eene zeer verschillende soort wordt gekruist, dan de andere verscheidenheden zijn. Hij nam proeven met vijf vormen, die gewoonlijk voor verscheidenheden gehouden worden: hij onderwierp die aan de strengste proef, namelijk aan herhaalde kruisingen, en hij bevond dat de kruislingen volkomen vruchtbaar waren. Maar eene van die vijf verscheidenheden, wanneer zij òf als vader òf als moeder gebezigd werd, en gekruist werd met Nicotiana glutinosa gaf altijd basterden die niet zoo onvruchtbaar waren als diegenen, welke van de vier andere verscheidenheden, met N. glutinosa gekruist, voortkwamen. Derhalve moet het voortplantingstelsel van die eene verscheidenheid op zekere wijze en in zekeren graad gewijzigd zijn geweest.
Wegens deze feiten nu—vooreerst de groote moeijelijkheid om te weten of een ras in den natuurstaat onvruchtbaar is, [ 30 ]want als een voorondersteld ras blijkt in zekere mate onvruchtbaar te zijn, wordt het in het algemeen bij de soorten gerekend; en ten tweede, de mensch kiest slechts uitwendige kenmerken alleen om de meest verschillende tamme rassen voort te brengen, en wenscht niet of is niet in staat om bepaalde en verschillend werkende veranderingen in het voortplantingstelsel te doen ontstaan—dunkt mij dat de zeer algemeene vruchtbaarheid der rassen niet bewezen kan worden altijd waar te zijn of een vast onderscheid tusschen soorten en rassen te vormen. Die algemeene vruchtbaarheid der rassen schijnt mij niet voldoende te zijn om de stelling omver te werpen, die ik gevoegd heb bij de stelling der vrij algemeene maar niet onveranderlijke onvruchtbaarheid der eerste kruisingen en basterden, namelijk dat zij niet eene bijzondere gave is, maar slechts een gevolg van toevallige en langzaam verkregene wijzigingen, vooral in de voortplantingstelsels van de vormen die gekruist worden.
VERGELIJKING TUSSCHEN BASTERDEN EN KRUISLINGEN, ONAFHANKELIJK VAN HUNNE VRUCHTBAARHEID.
Behalve in hunne vruchtbaarheid kunnen de afstammelingen van gekruiste soorten, basterden, en die van gekruiste rassen, kruislingen, in verschillende andere opzigten vergeleken worden. Gärtner, wiens grootste wensch het was eene strenge afscheiding te maken tusschen soorten en rassen, kon slechts eenige zeer geringe, en, naar het mij voorkomt, volkomen onbeteekenende verschillen tusschen zoogenoemde basterden en kruislingen vinden. Ook zijn zij in vele zeer belangrijke punten volkomen aan elkander gelijk.
Het belangrijkste onderscheid is, dat in de eerste generatie de kruislingen meer veranderlijk zijn dan de basterden. Gärtner stemt toe dat basterden van soorten, die lang getemd zijn [ 31 ]geweest, dikwijls ook in de eerste generatie veranderlijk zijn; ik zelf heb vele treffende voorbeelden daarvan verzameld. Verder stemt gärtner toe dat basterden tusschen zeer naverwante soorten veranderlijker zijn dan die tusschen zeer verschillenden, en dit toont dat het verschil in den graad van veranderlijkheid trapgewijze toe- of afneemt. Wanneer kruislingen en vruchtbare basterden gedurende verscheidene generatiën voortgeplant worden, wordt de som der veranderingen in de afstammelingen zeer groot: doch er kunnen ook eenige gevallen opgenoemd worden van basterden zoowel als van kruislingen die langen tijd hunne eenheid van kenmerken behouden. Evenwel is de veranderlijkheid misschien grooter in de opvolgende generatiën van kruislingen dan in die van basterden.
Over die grootere veranderlijkheid der kruislingen dan der basterden behoeven wij ons niet te verwonderen. Want de ouders der kruislingen zijn rassen en meestal tamme rassen—er zijn weinig waarnemingen bij wilde rassen gedaan—en dit stelt in de meeste gevallen voorop dat er eene kortelings ontstane veranderlijkheid bestaat. Daarom mogen wij verwachten dat zulk eene veranderlijkheid dikwijls vol zal houden, en gevoegd zal worden bij die welke door de kruising zelve verwekt wordt. De geringe graad van veranderlijkheid der basterden van de eerste kruising of in de eerste generatie, in tegenstelling met hunne groote veranderlijkheid in de volgende generatiën, is een zeer zonderling feit, hetwelk onze hoogste aandacht verdient. Want het leidt tot en versterkt het denkbeeld dat ik geuit heb over de oorzaak der gewone veranderlijkheid, namelijk, dat het daaraan geweten moet worden dat het voortplantingstelsel hoogst gevoelig is voor eenige verandering in de levensbedingen: het wordt daardoor dikwijls òf magteloos gemaakt òf ten minste onbekwaam om door zijne eigene werking nakomelingen voort te brengen, die geheel gelijk zijn aan den ouderlijken vorm. Nu zijn basterden in de eerste [ 32 ]generatie afkomstig van soorten—met uitsluiting van die reeds lang getemd zijn—welker voortplantingstelsels in geenen deele gewijzigd waren: zij zijn derhalve niet veranderlijk. Doch de basterden zelven hebben hoogst gewijzigde voortplantingstelsels, en hunne afstammelingen zijn derhalve ten hoogste veranderlijk.
Doch keeren wij tot onze vergelijking van kruislingen en basterden terug. Gärtner zegt dat kruislingen vatbaarder zijn dan basterden om tot elken oudervorm terug te keeren: doch als dit waar is, moet het slechts een verschil in graad zijn. Verder beweert gärtner dat als twee soorten, ofschoon zeer aan elkander verwant, met eene derde soort gekruist worden, de basterden grootelijks van elkander verschillen; terwijl als twee zeer verschillende rassen van eene soort gekruist worden met eene andere soort, de basterden niet veel verschillen. Doch dit besluit, voor zooverre ik kan nagaan, is getrokken uit eene enkele proefneming, en schijnt lijnregt in tegenspraak te zijn met de uitkomsten van verscheidene waarnemingen die door kölreuter gedaan zijn.
Dit nu zijn de onbelangrijke verschillen die gärtner in staat is te stellen tusschen basterden en kruislingen onder de planten. Aan den anderen kant, de gelijkenis van kruislingen en basterden met hunne ouders, vooral van basterden voortgebragt door naverwante soorten, volgt, volgens gärtner, de zelfde wet: als twee soorten gekruist worden heeft de eene somtijds een overwegende magt om haar beeld in de basterden over te drukken, en zoo geloof ik ook dat het met de verscheidenheden der planten het geval is. Bij de dieren heeft een ras zekerlijk vaak dien overwegenden invloed op een ander ras. Basterdplanten, voortgebragt door eene wederkeerige kruising, gelijken in het algemeen zeer veel op elkander, en dit is ook het geval met kruislingen van eene wederkeerige kruising. Beiden, basterden en kruislingen, kunnen tot elken zuiveren ouderlijken vorm terug gebragt worden, door herhaalde kruisingen in opvolgende generatiën met elken ouderlijken vorm.
[ 33 ]Die opmerkingen zijn klaarblijkelijk ook op de dieren van toepassing. Het geval is hier evenwel uiterst zamengesteld, ten deele wegens het bestaan van bijkomende sexuele kenmerken, maar meer bijzonder wegens het overwigt in het overdragen van de gelijkenis, hetwelk de eene sexe grooter heeft dan de andere; zoowel wanneer eene soort gekruist wordt met eene andere, als wanneer een ras met een ander ras wordt gekruist. Zoo geloof ik dat die schrijvers regt hebben, welke beweren dat in kruisingen de ezel een overwegenden invloed heeft op het paard; zoodat het muildier en de muilezel beiden meer op den ezel dan op het paard gelijken; maar dat dit overwigt grooter is bij den ezel dan bij de ezelin, zoodat het muildier, hetwelk een afstammeling is van den ezel en van de merrie, meer op eenen ezel gelijkt dan de muilezel, die een afstammeling is van de ezelin en van den hengst.
Door eenige schrijvers is veel gewigt gehecht aan het vooronderstelde feit dat kruislingen alleen geboren worden naauwkeurig aan eenen der ouders gelijk; het kan evenwel bewezen worden dat dit ook somtijds bij basterden gebeurt, hoewel, naar ik geloof, minder dikwijls bij basterden dan bij kruislingen. Ziende op de gevallen die ik verzameld heb van gekruist geborene dieren, die op eenen der ouders gelijken, schijnt het mij toe dat die gelijkenis voornamelijk voorkomt in gedrogtelijkheden die plotseling zijn ontstaan—zooals albinismus, melanismus, gemis van staart of hoorns, te veel vingers of teenen—en dat zij geene betrekking heeft tot kenmerken die slechts langzaam door de natuurkeus verkregen zijn. Gevolgelijk, eene plotselinge terugkeer tot een volkomen kenmerk van een der ouders zal gemakkelijker gebeuren bij kruislingen, afkomstig van rassen, welke zelven plotseling zijn verschenen en half gedrogtelijke kenmerken hebben, dan bij basterden, afkomstig van soorten, welke langzaam en natuurlijk zijn ontstaan. Ik stem volkomen in met Dr prosper lucas, die, na eene ontzaggelijke reeks van feiten verzameld te hebben, tot het besluit komt, dat de [ 34 ]wetten van gelijkenis van het kind op zijne ouders de zelfden zijn—al is het dat de twee ouders min of meer van elkander verschillen—in de vereeniging van individuen van het zelfde ras, of van verschillende rassen, of van onderscheidene soorten.
Indien wij de vraag naar de vruchtbaarheid of de onvruchtbaarheid over het hoofd zien, komt het mij voor dat er in alle andere opzigten eene algemeene en groote gelijkheid bestaat tusschen de afstammelingen van gekruiste soorten en die van gekruiste rassen. Indien wij de soorten beschouwen als afzonderlijk geschapen, en de rassen als voortgebragt door secundaire wetten, dan is die gelijkheid zekerlijk een hoogst wonderbaar feit. Maar zij staat volkomen in overeenstemming met het geloof, dat er geen wezenlijk verschil bestaat tusschen soorten en rassen.
OVERZIGT VAN DIT HOOFDSTUK.
Eerste kruisingen tusschen vormen die onderscheiden genoeg zijn om als soorten gerangschikt te worden, en de basterden daarvan, zijn in het algemeen, maar niet zonder uitzondering onvruchtbaar. De onvruchtbaarheid bestaat in alle graden, en is vaak zóó gering dat de twee bedrevenste en zorgvuldigste waarnemers, die ooit geleefd hebben, tot lijnregt tegen elkander over staande besluiten gekomen zijn in het rangschikken der vormen naar dien maatstaf. De onvruchtbaarheid is aangeboren veranderlijk in individuen van de zelfde soort, en is zeer gevoelig voor gunstige en ongunstige voorwaarden. De mate van onvruchtbaarheid volgt niet naauwkeurig de soortverwantschap, maar wordt door verschillende zonderlinge en zamengestelde wetten geregeerd. In het algemeen is zij verschillend, ja soms grootelijks verschillend in wederkeerige kruisingen tusschen de twee zelfde soorten. Zij is niet altijd even [ 35 ]groot in eene eerste kruising en in den daardoor voortgebragten basterd.
Op de zelfde wijze als in het enten van boomen de vatbaarheid van eene soort of van eene verscheidenheid om op eene andere te vatten eene toevallige omstandigheid is, afhankelijk van algemeene maar onbekende wetten, of van verschillen in de inrigting, zoo is het ook met het kruisen der soorten: de mindere of meerdere gemakkelijkheid van eene soort om zich met eene andere te vereenigen, is afhankelijk van algemeene maar onbekende verschillen in de voortplantingstelsels. Er bestaat geen grooter reden om te denken dat de soorten bijzonder begiftigd zijn met verschillende graden van onvruchtbaarheid, ten einde het verwarren en ineensmelten in de natuur te verhinderen, dan te denken dat de boomen bijzonder begiftigd zijn met hoedanigheden, die het enten moeijelijk maken, ten einde daardoor te beletten dat zij in de bosschen door elkander verloopen.
De onvruchtbaarheid van eerste kruisingen tusschen zuivere soorten, die volkomen gevormde voortplantingstelsels hebben, schijnt van verschillende omstandigheden af te hangen: in vele gevallen voornamelijk van den vroegen dood van het embryo. De onvruchtbaarheid der basterden die onvolkomene voortplantingstelsels hebben, en die in dat stelsel niet alleen maar ook in hunne geheele bewerktuiging gewijzigd zijn, doordat zij uit twee verschillende soorten als 't ware zijn zamengesmolten, schijnt naauw verbonden te zijn met die onvruchtbaarheid, welke zoo veelvuldig zuivere soorten aantast als hare natuurlijke levensvoorwaarden gewijzigd worden. Dit gevoelen schijnt in overeenstemming te staan met een ander, namelijk dat de kruising van vormen, die slechts weinig verschillen, gunstig is voor de kracht en de vruchtbaarheid hunner afstammelingen; en dat geringe veranderingen in de levensbedingen duidelijk voordeelig zijn voor de kracht en de vruchtbaarheid van alle bewerktuigde wezens. Het behoeft ons niet te verwonderen dat [ 36 ]de graad van moeijelijkheid om twee soorten te doen vereenigen, en de graad van onvruchtbaarheid harer basterdnakomelingen in het algemeen onderling overeenkomen, ofschoon zij door verschillende oorzaken verwekt worden; want beiden hangen af van de grootte van het eene of andere verschil tusschen de soorten die gekruist worden. Ook is het niet verwonderlijk dat de gemakkelijkheid om eene eerste kruising te doen geschieden, de onvruchtbaarheid der basterden daardoor ontstaan, en de vatbaarheid om op elkander geënt te worden—ofschoon deze laatste klaarblijkelijk van zeer verschillende omstandigheden afhangt —allen gezamenlijk in zekere mate gelijk loopen met de soortverwantschap der vormen, die aan de proef onderworpen worden—want soortverwantschap beteekent alle gelijkenissen tusschen alle soorten.
Eerste kruisingen tusschen vormen die rassen geheeten worden, of die genoeg op elkander gelijken om als rassen beschouwd te worden, en hunne kruislingen, zijn zeer algemeen, maar toch niet volkomen en bij uitsluiting vruchtbaar. Ook is die bijna algemeene en bijna volkomene vruchtbaarheid niet wonderlijk, als wij ons herinneren hoe genegen wij zijn om in eenen kring rond te redeneren, ten opzigte van rassen en soorten; en als wij ons herinneren dat de meeste rassen in den tammen staat zijn voortgebragt door de keus van uitwendige verschillen alleen, en niet van verschillen in het voortplantingstelsel. In alle opzigten, behalve in de vruchtbaarheid, is er de grootste gelijkheid tusschen basterden en kruislingen.
En eindelijk, de feiten in dit hoofdstuk opgesomd, schijnen mij toe het denkbeeld niet te bestrijden maar wel te ondersteunen, dat er in den grond der zaak geen onderscheid is tusschen soorten en rassen.
- ↑ Met pen gecorrigeerd: "voorkomen".