Darwin - Het ontstaan der soorten (1860)/7
| ← Hoofdstuk 6 | Het ontstaan der soorten door Charles Darwin
Hoofdstuk 7 |
Register → |
ZEVENDE HOOFDSTUK.
OVER HET INSTINKT.
Het instinkt kan met de gewoonte vergeleken worden, maar beiden zijn van verschillenden oorsprong.—Onderscheidene graden van het instinkt.—Bladluizen en mieren.—Veranderlijke neigingen.—De oorsprong van het instinkt in tamme dieren.—Het instinkt van den koekoek, van den struisvogel en van de aardhommel.—Slavenmakende mieren.—De honigbij en hare cellen. Bedenkingen tegen de leer der natuurkeus ten opzigte van het instinkt.—Onzijdige of onvruchtbare insekten.—Overzigt.
Ik zou het instinkt, even goed als hier, in het vorige hoofdstuk hebben kunnen behandelen; maar het is mij beter voorgekomen dit onderwerp afzonderlijk te beschouwen: wijl een instinkt, zoo wonderlijk als dat van de honigbij in het maken harer cellen, aan onderscheidene lezers als een groot bezwaar tegen mijne geheele leer zal voorgekomen zijn. Vooraf echter moet ik zeggen dat ik niets te maken heb met den oorsprong der eerste zielsvermogens, evenmin als met dien van het leven zelf. Wij spreken slechts over de verschillen van het instinkt en van de overige zielsvermogens der dieren van de zelfde klasse.
Ik zal niet beproeven eene bepaling van het instinkt te maken. Het zou gemakkelijk vallen te bewijzen dat er door die uitdrukking vele en verschillende handelingen van de ziel zamen gevat worden: doch iedereen begrijpt wat er bedoeld wordt, als men zegt dat het instinkt den koekoek aandrijft om te vertrekken en om zijne eijeren te leggen in het nest van andere vogels. Eene handeling, waartoe wij zelven ondervinding zouden [ 223 ]behoeven om haar uit te voeren, wordt gewoonlijk door ons eene instinktive handeling geheeten, als wij zien dat zij uitgevoerd wordt door een dier, vooral door een zeer jong dier zonder eenige ondervinding, en als zij uitgevoerd wordt door vele individuen op de zelfde wijze, zonder dat zij weten met welk doel zij geschiedt. Doch ik kan bewijzen dat geen van deze kenmerken van het instinkt algemeene kenmerken zijn. Eene kleine dosis oordeel of rede, zooals pierre huber zegt, komt er dikwijls bij, zelfs in dieren die zeer laag staan op de ladder der natuur.
Fred. cuvier en verscheidene andere geleerden hebben het instinkt bij de gewoonte vergeleken. Die vergelijking geeft, dunkt mij, wel eene zeer, naauwkeurige voorstelling van den zieltoestand waarin eene handeling van het instinkt wordt uitgevoerd, maar niet van haren oorsprong. Hoe onbewust worden door de gewoonte vele handelingen uitgevoerd, zelfs niet zelden lijnregt in tegenspraak met onzen wil! Zij kunnen echter door den wil of door de rede gewijzigd worden. Sommige gewoonten vereenigen zich ligtelijk met andere gewoonten en met zekere tijdstippen des levens, of ook met zekere toestanden des ligchaams. Eens verkregen, blijven zij soms het geheele leven door bestaan. Zulke punten van gelijkheid tusschen de gewoonte en het instinkt zijn er veel. Gelijk in het zingen van een zeer bekend liedje, zoo ook in het instinkt volgt de eene handeling op de andere in zekeren rhythmus: als iemand gestoord wordt in het zingen van een liedje of in het van buiten opzeggen van een gedicht, is hij meestal genoodzaakt een eind weegs terug te gaan, om de gewone gedachtenreeks weder te vinden.
Vooronderstellen wij dat eene handeling der gewoonte erfelijk wordt—en ik geloof dat het bewezen kan worden dat zulks somtijds gebeurt—dan wordt de gelijkheid tusschen hetgeen oorspronkelijk eene gewoonte was en hetgeen instinkt wordt genoemd zóó groot, dat er geen onderscheid te zien is. Als [ 224 ]mozart, toen hij drie jaar oud was, in plaats van met zeer weinig onderwijs op de piano te spelen, een deuntje gespeeld had zonder het minste onderrigt, zou men met regt hebben mogen zeggen, dat hij het uit instinkt deed. Doch het zou de grootste dwaling zijn te vooronderstellen dat het grootste gedeelte van hetgeen wij instinkt noemen, door de gewoonte in eene generatie verkregen en vervolgens door volgende generatiën overgeërfd was. Het is duidelijk te bewijzen dat het wonderlijkste instinkt, hetwelk wij kennen, namelijk dat van de honigbij en dat van vele mieren, niet bij mogelijkheid op die wijze verkregen zou kunnen zijn.
Algemeen neemt men aan dat het instinkt even belangrijk is als de ligchaamsinrigting voor het welzijn van elke soort onder hare tegenwoordige levensvoorwaarden. Als de levensvoorwaarden veranderen, is het mogelijk dat geringe wijzigingen van het instinkt ten voordeele kunnen zijn van eene soort; en indien het kan bewezen worden dat het instinkt voor geringe wijzigingen vatbaar is, dan zie ik geen reden waarom de natuurkeus niet in staat zou zijn om zulke wijzigingen van het instinkt te bewaren en op te hoopen, namelijk indien zij voor het eene of andere doel nuttig zijn. Zoo, geloof ik, is de oorsprong geweest zelfs van het meest zamengestelde en wonderbaarste instinkt. Gelijk er wijzigingen des ligchaams ontstaan en vergroot worden door de gewoonte of door het gebruik, en verminderd worden of verloren gaan door het onbruik, zoo moet het ook met het instinkt het geval zijn geweest. Doch ik geloof dat de uitwerkselen van de gewoonte zeer ondergeschikt zijn aan de uitwerkselen van de natuurkeus, in hetgeen "toevallige wijzigingen van het instinkt" geheeten mag worden,—dat is zulke wijzigingen die voortgebragt worden door de zelfde onbekende oorzaken welke geringe afwijkingen in de ligchamelijke inrigting verwekken.
Het is niet mogelijk dat er een zamengesteld instinkt door de natuurkeus voortgebragt worde, dan tenzij er eene menigte [ 225 ]geringe, maar nuttige veranderingen ontstaan, die langzamerhand en trapgewijs opgehoopt kunnen worden. Daarom, gelijk in het geval van ligchamelijke inrigtingen, moeten wij in de natuur vinden niet de werkelijke overgangen en trappen waarop elk instinkt verkregen is—want die kunnen slechts gevonden worden bij de voorvaderen in de regte lijn alleen van elke soort—maar wij moeten een spoor van zulke overgangen en trappen vinden in de zijdelingsche lijnen van afkomst; of wij moeten ten minste in staat zijn om te bewijzen dat trappen van dien aard mogelijk zijn. En daartoe zijn wij zekerlijk in staat. Het heeft mij verwonderd te zien—in acht nemende hoe weinig het instinkt der dieren in het algemeen, behalve in Europa en in Noord Amerika, bestudeerd is, en tevens bedenkende dat wij geen de minste kennis hebben van het instinkt van uitgestorvene soorten—welk eene menigte graden en trappen, die tot het meest zamengestelde instinkt leiden, er te ontdekken zijn. Eene verandering van het instinkt kan soms bevorderd worden door de omstandigheid dat de zelfde soort een verschillend instinkt heeft in verschillende tijdperken des levens, of des jaars, of als zij in andere omstandigheden wordt geplaatst: in die gevallen kan de natuurkeus ongetwijfeld werken. En het kan bewezen worden dat zulke voorbeelden van verschil in het instinkt bij de zelfde soort werkelijk in de natuur bestaan.
Gelijk het met de ligchamelijke inrigting het geval is, zoo is ook, overeenkomstig met mijne leer, het instinkt van eene soort goed voor haar zelve; maar het is nooit, zoover wij kunnen oordeelen, uitsluitend ten voordeele van eene andere soort voortgebragt. Een van de sterkst sprekende voorbeelden van een dier dat schijnbaar iets doet eeniglijk ten voordeele van een ander, is dat van de bladluizen, Aphidae, die vrijwillig eene zoete vloeistof uitscheiden voor de mieren. Dat zij zulks vrijwillig doen, blijkt uit het volgende: Ik verwijderde alle mieren uit den omtrek van een troepje bladluizen, [ 226 ]ongeveer een dozijn, die op eene plant zaten; en waakte er verscheidene uren aaneen met de grootste oplettendheid voor, dat geen enkele mier bij die bladluizen kon komen. Na verloop van dien tijd was ik overtuigd dat de bladluizen behoefte hadden om hare vloeistof te ontlasten. Ik beschouwde haar eenigen tijd door een vergrootglas, maar geen enkele ontlastte zich. Toen prikte en kittelde ik haar met een haar, op de zelfde wijze, ten minste voor zooveel mij mogelijk was, als de mieren met hare sprieten doen: doch geen enkele bladluis ontlastte hare vloeistof. Toen veroorloofde ik eene mier er heen te gaan, en het scheen, aan het haastige loopen van het diertje te zien, alsof het begreep welk eene rijke bron van genot haar wachtte. Oogenblikkelijk begon zij met hare sprieten den buik van eene bladluis te kittelen, en vervolgens dien van eene andere; en elke bladluis, zoodra zij de sprieten voelde, ligtte den buik op en ontlastte een droppeltje helder, zoet vocht, dat met gretigheid door de mier werd opgezogen. Zelfs zeer jonge bladluizen gedroegen zich zoo, en bewezen daardoor dat het eene handeling van het instinkt was en niet een uitwerksel der ondervinding. Doch daar die vloeistof zeer taai en kleverig is, kan het wel eene verligting voor de bladluizen zijn haar te ontlasten, en waarschijnlijk werpen zij dat vocht niet uit ten voordeele van de mieren alleen. Ofschoon ik niet geloof dat een enkel dier op de geheele wereld iets doet uitsluitend ten nutte van een ander dier eener andere soort, tracht toch elke soort voordeel te trekken van het instinkt eener andere; gelijk ook elk dier zijn best doet om gebruik te maken van de ligchamelijke inrigtingen van een ander. Zoo ook kan in sommige gevallen een instinkt onmogelijk als een volkomen instinkt beschouwd worden; doch daar dit eene zaak is voor ons onderwerp niet van belang, zoo is het niet noodig daarover hier in bijzonderheden te treden.
Ik zou hier eene menigte voorbeelden kunnen geven van zekere veranderingen van het instinkt in den natuurstaat, en [ 227 ]van de erfelijkheid van zulke veranderingen, die gevorderd worden opdat de natuurkeus werke. Gebrek aan ruimte verbiedt mij dat evenwel. Ik kan hier slechts verzekeren dat het instinkt zekerlijk en werkelijk verandert; onder anderen dat waardoor de dieren heen en weêr trekken, zoowel in rigting als in uitgestrektheid; en dat het eindelijk somtijds volkomen verloren gaat. Zoo is het ook met de nesten der vogels, die verschillen zoowel naar de plaats waar zij gemaakt worden, als ook naar de landstreek die door de vogels bewoond wordt, hoewel de oorzaken ons veelal volkomen onbekend zijn. Audubon verhaalt vele opmerkelijke gevallen van verschil in de nesten der zelfde soort van vogels in de noordelijke en zuidelijke Vereenigde Staten. De vrees voor een bijzonderen vijand is zekerlijk eene hoedanigheid die door het instinkt ontstaat, ofschoon zij door de ondervinding en door het zien dat een ander dier vrees heeft voor den zelfden vijand, wordt versterkt. Doch de vrees voor den mensch wordt slechts langzaam verkregen, gelijk ik elders bewezen heb, door verschillende dieren die onbewoonde eilanden bewonen; en wij kunnen daarvan zelfs een voorbeeld zien in ons werelddeel, namelijk daarin dat de groote vogels allen veel schuwer zijn dan de kleineren, wijl de grooten het meest door den mensch vervolgd worden. En die grootere wildheid onzer groote vogels moet voorzeker daaraan toegeschreven worden; want op onbewoonde eilanden zijn de groote vogels niet schuwer dan de kleinen: de bonte ekster, zoo schuw in Engeland, is zeer tam in Noorwegen, gelijk de bonte kraai dat in Egypte is.
Dat de algemeene aard der individuen van de zelfde soort in den natuurstaat zeer verschillend is, kan door eene menigte feiten bewezen worden. Ook zijn er vele voorbeelden te geven van vreemde gewoonten bij sommige soorten, welke, als zij voordeelig voor de soort zijn, aanleiding kunnen geven, door den invloed der natuurkeus, tot het ontstaan van een nieuw instinkt. Doch ik ben overtuigd dat dit alles, zonder feiten [ 228 ]op te sommen, slechts een zwakken indruk op den lezer zal maken: ik herhaal evenwel mijne verzekering, dat ik niet zonder goede redenen zoo spreek.
De mogelijkheid en zelfs de waarschijnlijkheid van erfelijke veranderingen van het instinkt in den natuurstaat, kunnen bewezen worden door het geven van eenige voorbeelden van hetgeen er in den tammen staat gebeurt. Wij zullen daardoor tevens in staat zijn om de rol te waarderen, welke de gewoonte en de keus van zoogenoemde "toevallige verscheidenheden" gespeeld hebben in het wijzigen van de zielvermogens der huisdieren. Laat ons zien wat er in dit opzigt bij onze honderassen voorvalt. Er is geen twijfel aan of jonge patrijshonden gaan somtijds niet slechts vrijwillig mede op jagt, maar staan ook oude honden bij, reeds de eerste maal dat zij in het veld gebragt worden. Het opbrengen, apporteren, van het wild is zekerlijk in zekere mate erfelijk bij sommige honden; en de neiging om rondom eene kudde schapen te loopen, vertoont zich erfelijk bij den herdershond. Ik kan niet zien dat die handelingen, zonder ondervinding door het jonge dier uitgevoerd en wel op bijna de zelfde wijze door elk individu, uitgevoerd met lust en ijver door elk ras en zonder te weten wat het doel daarvan is—want de jonge patrijshond weet evenmin waarom hij voor zijnen heer patrijzen opspoort, als het witje weet waarom het zijne eijeren op koolsbladeren legt—ik kan niet zien dat die handelingen wezenlijk van instinkt verschillen. Als wij eens een jongen wolf zagen, die, zonder ooit een ander dier gezien te hebben, zoodra hij eene prooi gewaar werd onbeweeglijk als een beeld bleef staan, en dan langzaam en met de grootste voorzigtigheid er heen sloop; of wij zagen eens een anderen wolf die rondom eene kudde herten heenliep in plaats van er op af te gaan, en integendeel die beesten naar een bepaald punt heenjoeg—gewis wij zouden zeggen dat zij dat alles uit instinkt deden. Tamme instinkten, als zij zoo geheeten mogen worden, zijn zekerlijk veel minder vast of [ 229 ]onveranderlijk dan natuurlijke of wilde instinkten; want zij zijn ontstaan door eene veel minder strenge keus, en zijn overgeërfd sedert veel korteren tijd en onder minder vaste levensvoorwaarden.
Hoe stellig het instinkt, de gewoonte en de neiging erfelijk zijn, en hoe zonderling zij dooreen gemengd worden, blijkt ten klaarste wanneer verschillende rassen van honden gekruist worden. Het is bekend dat eene kruising met eenen dog gedurende verscheidene generatiën den moed en de hardnekkigheid van den windhond vergroot; eene kruising met eenen windhond gaf eens aan eene geheele familie van herdershonden de lust om hazen te jagen. Die tamme instinkten gelijken in dit opzigt op de wilden, die op de zelfde wijze zonderling vermengd worden en gedurende langen tijd sporen van het instinkt der beide ouders vertoonen. Le roy beschrijft een hond welks grootvader een wolf was, en die hond toonde een spoor van zijn wild bloed slechts in één opzigt: hij liep nooit in eene regte lijn naar zijnen heer, als hij geroepen werd.
Men spreekt somtijds over het instinkt der huisdieren als of de handelingen, die het uitvoert, slechts erfelijk geworden zijn ten gevolge van eene langdurige en noodwendige gewoonte: doch naar ik meen ten onregte. Niemand zou er ooit aan gedacht hebben, ja niemand kon er ooit aan denken om den tuimelaar tuimelen te leeren—eene daad die, zooals mij gebleken is, uitgevoerd wordt door jonge duiven die nooit eene andere duif hebben zien tuimelen. Wij mogen gelooven dat de eene of andere duif eene geringe neiging voor die zonderlinge gewoonte vertoonde, en dat het lang aanhoudend uitkiezen van in dit opzigt de beste duiven, gedurende vele opvolgende generatiën, de tuimelaars gemaakt hebben tot wat zij nu zijn. In den omtrek van Glasgow vindt men, volgens hetgeen de heer brent mij meldt, tuimelaars die geen achttien duim hoog kunnen vliegen zonder te tuimelen. Het is twijfelachtig of iemand wel ooit er aan gedacht zou hebben om [ 230 ]eenen patrijshond het staan te leeren, als niet de eene of andere hond eene natuurlijke neiging tot die opmerkelijke bijzonderheid vertoond had, en dit gebeurt nu en dan, gelijk bekend is: ik zelf zag daarvan een opmerkelijk voorbeeld in een zuiveren brak. Dat staan blijven van den hond is waarschijnlijk, naar velen meenen, niets anders dan de zeer verlengde stand van een dier, dat zich gereed maakt om zijne prooi te bespringen. Toen de eerste neiging om te staan eenmaal zich geopenbaard had, zullen de opzettelijke keus en de erfelijke uitwerkselen van het gedwongene onderrigt in elke opvolgende generatie, weldra gemaakt hebben dat het doel volkomen bereikt werd: en bovendien is de onopzettelijke keus steeds nog werkzaam, wijl iedereen tracht, zonder bedoeling om het ras te verbeteren, de beste staande honden te verkrijgen. Doch aan den anderen kant is in sommige gevallen de gewoonte alleen voldoende geweest. Geen dier is moeijelijker te temmen dan een jong wild konijn, en naauwelijks een dier is tammer dan een jong tam konijn. Ik vooronderstel echter niet dat er ooit tamme konijnen om hunne tamheid uitgekozen zijn geworden, en ik vermoed dat wij de geheele erfelijke afwisseling van de uiterste wildheid tot de uiterste tamheid eenvoudig aan de gewoonte en aan het langdurige verblijf in een hok moeten toeschrijven.
Een natuurlijk instinkt gaat in den tammen staat verloren. Een opmerkelijk voorbeeld daarvan wordt gevonden in die rassen van hoenders, welke zelden of nooit broedsch worden, dat is die nooit de begeerte aan den dag leggen om op de eijeren te zitten. Het is de dagelijksche omgang alleen met onze huisdieren die ons belet te bespeuren hoe algemeen en hoe grootelijks hunne zielvermogens door het temmen gewijzigd zijn geworden. Het is naauwelijks mogelijk te twijfelen of de liefde voor den mensch is in den hond een instinkt geworden. Alle wolven, vossen, jakhalzen, ja alle soorten van het geslacht Felis, als zij getemd zijn geworden, zijn zeer geneigd [ 231 ]om hoenders, schapen en biggen aan te tasten; die neiging is bevonden niet voor uitroeijing vatbaar te zijn bij honden welke jong overgebragt zijn uit landstreken, zooals het Vuurland en Nieuw Holland, waar de Wilden die dieren niet als huisdieren houden. Hoe zelden, aan den anderen kant, is het noodig om onze tamme honden, zelfs al zijn zij zeer jong, te leeren dat zij geen hoenders, schapen of biggen mogen aanvallen! Zekerlijk, zij doen nu en dan zulk een aanval, maar dan krijgen zij straf, en als zij zich niet verbeteren worden zij gedood: zoodat de gewoonte, gepaard met zekere mate van kunstkeus, waarschijnlijk medegewerkt heeft om onze honden erfelijk tam te maken. Jonge kiekens hebben geheel en al, door de gewoonte, die vrees voor den hond of de kat verloren, welke ongetwijfeld bij hen oorspronkelijk een instinkt was; op de zelfde wijze als dat instinkt zich zoo duidelijk bij jonge faisanten vertoont, zelfs al zijn zij onder eene hen uitgebroed. En het is daarom evenwel niet waar dat de jonge kiekens alle vrees verloren hebben; neen, slechts die voor honden en katten, want als de klokhen de waarschuwing dat er gevaar is laat hooren, loopen zij—vooral de jonge kalkoenen—onder haar vandaan en verschuilen zich in het lange gras of in het kreupelhout: en dit geschiedt klaarblijkelijk uit instinkt en met het doel om, zooals wij bij de wilde hoendersoorten zien, de moeder te veroorloven weg te vliegen. Doch dit instinkt, bewaard gebleven bij de kiekens, is nutteloos geworden in den tammen staat, want de klokhen heeft door onbruik bijna al haar vermogen om te vliegen verloren.
Uit dit een en ander mogen wij dus besluiten dat het zoogenoemde tamme instinkt verkregen, en dat het natuurlijke instinkt verloren gegaan is, gedeeltelijk door de gewoonte en gedeeltelijk door de keus van den mensch en door zijn opstapelen gedurende opvolgende generatiën: en wel vooral zulke zielvermogens en handelingen die wij in onze onwetendheid als toevallig voorkomende beschouwen. In eenige gevallen is [ 232 ]de dwang der gewoonte alleen voldoende geweest om zulke erfelijke zielvermogens voort te brengen; in andere gevallen heeft die dwang niets gedaan, en is alles het gevolg geweest van de kunstkeus, zoowel van de opzettelijke als van de onopzettelijke; doch waarschijnlijk hebben in de meeste gevallen de gewoonte en de keus te zamen gewerkt.
Wij kunnen misschien het gemakkelijkst begrijpen hoe het instinkt in den natuurstaat door de keus gewijzigd is geworden, als wij een paar gevallen daarvan beschouwen. Ik wil drie voorbeelden geven uit de lange lijst van dergelijken, die ik in mijn volgend werk hoop te geven—namelijk het instinkt hetwelk den koekoek aandrijft om zijne eijeren in de nesten van andere vogels te leggen; het slavenmakende instinkt van sommige mieren; en het cellenmakende instinkt van de honigbij: de beide laatsten vooral, en te regt, door de natuurkundigen als de wonderlijksten van alle instinkten beschouwd.
HET INSTINKT WAARDOOR DE KOEKOEK ZIJNE EIJEREN IN DE NESTEN VAN ANDERE VOGELS LEGT.
Het wordt tegenwoordig vrij algemeen aangenomen dat de onmiddellijke oorzaak van het bovengenoemde instinkt van den koekoek niets anders is dan dat hij zijne eijeren niet dagelijks legt, maar met tusschenpoozen van twee of drie dagen; zoodat, als hij zijn eigen nest maakte en op zijne eigene eijeren zat, de eerst gelegene eijeren gedurende eenigen tijd niet bebroed zouden worden; of wel er zouden eijeren en jonge vogels van verschillenden ouderdom in het zelfde nest gevonden worden. Als dit zoo gebeurde zou het eijerleggen, het broeden en het uitkomen der jongen veel te lang duren; vooral omdat de koekoek reeds zeer vroeg moet vertrekken: de eerst uitkomende jongen zouden waarschijnlijk door het mannetje alleen gevoederd moeten worden. Doch de amerikaansche koekoek is [ 233 ]werkelijk in dit geval, want hij maakt zijn eigen nest en heeft op den zelfden tijd in het nest eijeren en jongen, die op ongelijke tijden uitgekomen zijn. Men heeft beweerd dat ook de amerikaansche koekoek nu en dan zijne eijeren legt in de nesten van andere vogels; doch volgens iemand die in dezen het grootste vertrouwen verdient, Dr. brewer, is dit niet het geval. Evenwel kan ik verscheidene voorbeelden geven van verschillende vogels, waarvan het bekend is dat zij nu en dan hunne eijeren in andere nesten leggen. Vooronderstellen wij nu dat de stamvader van onzen europeschen koekoek de gewoonten had van den amerikaanschen; dat hij bij gelegenheid een ei legde in het nest van een anderen vogel. Indien de oude vogel voordeel had van die gewoonte, of indien de jongen krachtiger werden of zich beter bevonden bij de opvoeding door een anderen vogel dan bij die welke hunne eigene moeder hen kon geven, wijl zij ten zelfden tijde voor eijeren en jongen had te zorgen, dan voorzeker zou zoo iets ten nutte zijn van de soort. De analogie doet mij gelooven dat de jongen, die op zulk eene wijze ter wereld gekomen waren, geschikt zouden worden om door overerving de afwijkende gewoonte van de moeder te volgen, en op hunne beurt in staat zouden zijn om hunne eijeren in de nesten van andere vogels te leggen, en dus zeer wel zouden slagen in het voortplanten van de soort. Door op die wijze vol te houden, geloof ik dat het zonderlinge instinkt van onzen koekoek kon worden voortgebragt en ook werkelijk voortgebragt is. Ik moet hier nog bijvoegen dat volgens Dr. gray en eenige andere waarnemers de europesche koekoek geenszins alle moederliefde en zorg voor de jongen mist.
Het instinkt om nu en dan eijeren in de nesten van andere vogels te leggen, hetzij in die van de eigene of van eene andere soort, is niet ongewoon bij vele hoendersoorten, en verklaart misschien den oorsprong van een zonderling instinkt in de verwante groep der struisvogels. Immers verscheidene [ 234 ]hennen, ten minste van de zuidamerikaansche soort, Rhea Darwini, vereenigen zich en leggen eerst eenige eijeren in het eene nest en dan weder eenigen in een ander; terwijl die eijeren door de hanen uitgebroed worden. Dat instinkt staat waarschijnlijk in verband tot het feit dat de hennen een groot getal van eijeren leggen, doch, gelijk de koekoek doet, met tusschenpoozen van twee of drie dagen. Desniettemin is dat instinkt van den amerikaanschen struisvogel nog niet zeer volmaakt geworden, want een groot getal van eijeren ligt over de vlakten verstrooid, zoodat ik eens op één dag niet minder dan een snees verlorene en verwaarloosde eijeren opraapte.
Ook vele bijen leggen hare eijeren in de nesten van andere bijen. Dit geval is veel opmerkelijker dan dat van den koekoek; want die bijen hebben niet slechts het instinkt, maar ook eene ligchaamsinrigting die haar tot zulk een bedrijf noodzaakt, want zij bezitten niet het toestel om stuifmeel te verzamelen, dat zij zouden behoeven, indien zij de eigene jongen zouden moeten voederen. Ook eenige soorten van zandwespen, Sphegidae, leven ten koste van andere soorten; en fabre heeft voor eenigen tijd bewezen dat men gelooven moet, dat, ofschoon Trachites nigra in het algemeen haar eigen nest maakt en een voorraad van spijs opzamelt voor hare eigene larven, zij toch, als zij een nest van eene andere zandwesp kan vinden, dat reeds met een voorraad van voedsel is gevuld, daarvan gebruik maakt. In dit geval en in het vooronderstelde van den koekoek kan ik geen bezwaar vinden om aan te nemen dat de natuurkeus eene toevallige gewoonte tot eene blijvende heeft gemaakt, als zij ten voordeele van de soort was, en als de insekten, welker nesten en voorraadschuren dus ingenomen en geplunderd werden, daardoor niet werden uitgeroeid.
[ 235 ]
HET SLAVENMAKEN DER MIEREN.
Dit opmerkelijke instinkt werd het eerst ontdekt bij Formica (Polyerges) rufescens, door pierre huber, een nog beter waarnemer dan zijn beroemde vader was. Die genoemde mier is volkomen afhankelijk van hare slaven; zonder die slaven zou de soort zekerlijk binnen een enkel jaar uitsterven. De mannetjes en de vruchtbare wijfjes doen geene werkzaamheden hoegenaamd. De werkmieren of onvruchtbare wijfjes doen niets dan slavenmaken; zij zijn vol moed en kracht om zulks te doen, maar in het geheel niet in staat om hare eigene nesten te maken of hare eigene jongen op te voeden. Als het oude nest bevonden wordt niet langer geschikt te zijn, en als zij dus moeten verhuizen, zijn het de slaven die de verhuizing bepalen en gewoonlijk hunne meesters in den bek overdragen. Die meesters zijn zoo uiterst onbehelpelijk, dat als huber een dertigtal opsloot zonder een slaaf er bij te laten blijven, maar met een overvloed van dat voedsel hetwelk zij het liefst hadden, en met hare larven en poppen daarbij om haar tot werken aan te sporen, zij toch niets deden: zij konden niet eens zich zelven voederen en velen stierven van honger. Toen bragt huber er een enkelen slaaf, Formica fusca, bij. Terstond begon hij te arbeiden, hij voederde zijne meesters en redde dus het leven van die nog in leven waren, maakte eenige cellen, paste op de larven en bragt alles in orde. Wat is wonderlijker dan deze wel bewezene feiten? Als wij geen kennis hadden aan andere slavenmakende mieren, zou het voorzeker eene hopelooze zaak zijn te trachten eene verklaring te geven hoe er zulk een wonderbaar instinkt ontstaan is.
Van eene andere soort van mier, Formica sanguinea, is ook het eerst door p. huber ontdekt dat zij slaven maakt. Die soort wordt ook in het zuiden van Engeland gevonden, en hare gewoonten zijn dáár door f. smith [ 236 ]waargenomen. Ofschoon een volkomen vertrouwen stellende in de opgaven van mannen als huber en smith, trachtte ik toch mij zelven als 't ware tot ongeloovigheid te dwingen, mij voorstellende dat het wel te verontschuldigen zou zijn indien iemand aan de waarheid twijfelde van zulk een hoogst zonderling instinkt als dat der slavenmakende mieren is. Daarom veroorlove men mij de waarnemingen die ik zelf gedaan heb, in bijzonderheden te verhalen. Ik maakte veertien nesten van F. sanguinea open, en vond in allen eenige slaven. Mannetjes en vruchtbare wijfjes van de slavensoort F. fusca vindt men slechts in hunne eigene gemeenten, en zijn nooit in de nesten van F. sanguinea aangetroffen. De slaven zijn zwart en niet meer dan half zoo groot als hunne roode meesters; zoodat zij duidelijk genoeg van elkander te onderscheiden zijn. Als het nest slechts in ligten graad verwoest wordt, komen de slaven terstond naar buiten: zij zijn dan, even als hunne meesters, zeer onrustig en verdedigen het nest zoo goed mogelijk. Als het nest in verderen graad verstoord en de larven en poppen aan het licht blootgesteld worden, werken de slaven vlijtig met hunne meesters om die larven en poppen op eene veilige plaats te bergen. Daaruit blijkt dat de slaven zich volkomen te huis gevoelen. Gedurende de maanden Junij en Julij van drie achtereenvolgende jaren heb ik verscheidene uren aaneen op verschillende nesten met aandacht gelet, en zag nooit een slaaf uit of in het nest gaan. Wijl het getal der slaven gedurende die maanden uitermate gering is, dacht ik dat zij zich anders zouden gedragen indien hun getal grooter werd; doch smith doet mij weten dat hij gelet heeft op de nesten op verschillende uren van den dag, gedurende de maanden Mei, Junij en Augustus, en dat hij nooit slaven gezien heeft, welke uit of in het nest gingen, hoewel zij in Augustus zeer talrijk zijn. Daarom beschouwt hij hen uitsluitend als huisknechten. De meesters, integendeel, ziet men onophoudelijk heen en weêr gaan om bouwstoffen voor het nest en alle soorten van voedsel [ 237 ]aan te brengen. In het vorige jaar evenwel vond ik toevallig in de maand Julij een mierennest met een ongemeen sterke slavenmagt, en zag ik dat eenige slaven met hunne meesters het nest verlieten en langs den zelfden weg als de laatsten naar een hoogen denneboom gingen, die een twintig ellen van het nest verwijderd stond. Allen klommen bij dien boom op, waarschijnlijk om bladluizen te zoeken. Volgens huber, die de beste gelegenheid had om waarnemingen in dit opzigt te doen, werken in Zwitserland de slaven gewoonlijk in gezelschap van hunne meesters om het nest te maken; en de slaven alleen openen en sluiten de deur 's morgens en 's avonds. Bovendien zegt huber uitdrukkelijk dat hunne voornaamste bezigheid bestaat in het vangen van bladluizen. Dit verschil in de gewoonten van de meesters en slaven in Zwitserland en Engeland komt slechts daardoor dat er een grooter getal mieren tot slaven gemaakt wordt in Zwitserland dan in Engeland.
Eens werd er mij berigt gebragt van eene verhuizing van F. sanguinea van het eene nest naar een ander. Het was een zeer belangrijk schouwspel, te zien hoe zorgvuldig de meesters hunne slaven in den bek overdroegen, in plaats van door hunne slaven gedragen te worden, zooals bij F. rufescens geschiedt. Op een anderen dag was ik zoo gelukkig om een twintigtal slavenmakers te zien, die allen op eene plek rondliepen en wel, zooals duidelijk was, niet om voedsel te zoeken. Zij gingen naar eene onafhankelijke gemeente van de slavensoort, F. fusca, maar werden dapper ontvangen en afgeslagen: soms zaten er wel drie van de laatsten op een van de slavenmakers, F. sanguinea. Dezen vermoordden hunne kleine vijanden onbarmhartig, en sleepten de lijken der gesneuvelden als voedsel naar hun nest; doch het mogt hun niet gelukken eenige poppen te rooven om die tot slaven op te voeden. Toen groef ik eenige poppen van F. fusca op uit een ander nest, en legde die neder op een open plekje digt bij het strijdveld: zij werden oogenblikkelijk gegrepen en weggedragen door de [ 238 ]slavenmakers, die misschien ten slotte er zich op beroemden dat zij in hun laatste gevecht toch de overwinning behaald hadden.
Terwijl dit alles gebeurde legde ik op de zelfde plaats een klein hoopje poppen neder van eene andere soort van mier, Formica flava, benevens eenigen van die kleine gele mieren zelven, die in de stukken van het nest zaten. Deze soort wordt somtijds, hoewel zelden, tot slaven gemaakt, zooals door smith is beschreven. Ofschoon klein van ligchaam zijn zij toch groot van moed, en ik heb gezien dat zij als woedend op andere mieren aanvielen. Op het zelfde oogenblik vond ik een ander nest van F. flava onder eenen steen, beneden een nest van de slavenmakende F. sanguinea, en toen ik beide nesten verstoorde tastten de kleine gele mieren hare groote buren met groote woede aan. Ik was toen nieuwsgierig om te weten of F. sanguinea de poppen van F. fusca, die zij gewoonlijk tot slaven maakt, kon onderscheiden van die der kleine en woedende F. flava, welke zij zelden vangt. Het was duidelijk dat de roode roovers zulks deden zonder ooit mis te tasten. Zij grepen haastig en oogenblikkelijk de poppen van F. fusca, terwijl zij ontsteld werden als zij bij eene pop van F. flava kwamen, of zelfs bij de aarde van het nest der laatste: zij liepen dan als verschrikt weg. Doch ongeveer een kwartier uurs later, kort nadat alle kleine gele mieren afgetrokken waren, kregen zij naar het scheen meer moed en roofden ook die poppen weg.
Eens op een avond vond ik een ander nest van F. sanguinea, en zag een groot aantal van die mieren naar huis terug keeren en in het nest verdwijnen, terwijl zij eene menigte doode bruine mieren, F. fusca, droegen—wat mij bewees dat het geene verhuizing was—benevens vele poppen van die zelfde soort. Ik volgde den langen trein van mieren ongeveer veertig ellen ver, om te zien waar zij vandaan kwamen, en vond een zeer dikke klomp heidegrond, waaruit het laatste individu [ 239 ]van F. sanguinea juist te voorschijn kwam, eene pop van F. fusca dragende: doch ik was niet in staat om het geplunderde nest in de digte heide te vinden. Evenwel moest dat nest niet ver van mij af zijn, want twee of drie individuen van F. fusca liepen rond in den grootsten angst, en eene mier stond bewegingloos op een heideplantje, met hare eigene pop in den bek, als het beeld der wanhoop te staren op haar vernield huis.
Welk een groot verschil dus tusschen de gewoonten of het instinkt van F. sanguinea en de bovengenoemde F. rufescens. De laatste bouwt haar eigen nest niet; bepaalt hare eigene verhuizingen niet; verzamelt geen voedsel voor zich zelve of voor hare jongen, ja kan zich zelve niet voederen, maar hangt volkomen van hare talrijke slaven af. F. sanguinea integendeel bezit een veel minder getal van slaven en zelfs in het eerst van den zomer uiterst weinigen: de meesters bepalen wanneer en waar een nieuw nest gevormd zal worden, en als zij verhuizen dragen de meesters de slaven. Zoowel in Engeland als in Zwitserland werken meesters en slaven gezamenlijk. In Zwitserland schijnen de slaven uitsluitend voor de larven te zorgen en de meesters alleen gaan op den slavenroof uit, brengen bouwstoffen aan en maken het nest; beiden, maar vooral de slaven, zoeken en melken, als men het zoo mag noemen, de bladluizen, en dus verzamelen beiden voedsel voor de gemeente. In Engeland verlaten de meesters alleen gewoonlijk het nest om bouwstoffen en voedsel voor zich zelven, hunne slaven en larven te verzamelen, zoodat de meesters in Engeland veel minder dienst van hunne slaven hebben dan die van Zwitserland.
Op welke wijze het instinkt van F. sanguinea ontstond, wil ik niet beproeven te betoogen. Doch als mieren, die geen slavenmakers zijn, poppen van andere soorten, gelijk ik gezien heb, wegnemen zoodra zij er de gelegenheid gunstig toe zien, is het mogelijk dat zulke poppen die met het oogmerk om [ 240 ]als voorraad van voedsel te dienen, bewaard werden, zich ontwikkelden; de vreemde mieren die dus zonder verwacht te worden geboren werden, zullen voorzeker haar eigen instinkt gevolgd en dat werk gedaan hebben, waartoe zij in staat waren. Als hare tegenwoordigheid in de gemeente nuttig bleek te zijn voor de soort die haar te voren roofde, dat is als het voordeeliger voor die soort was werkmieren te vangen dan voort te brengen, kan de gewoonte om poppen als voorraad van voedsel op te slaan door de natuurkeus versterkt en blijvend zijn gemaakt, met het zeer verschillende doel om slaven te maken. Als het instinkt eens verkregen was, en al was het zelfs bij lange na zooveel niet ontwikkeld als bij de engelsche F. sanguinea, welke, gelijk wij gezien hebben, veel minder dienst heeft van hare slaven dan de zwitsersche, dan zie ik geen reden waarom de natuurkeus dat instinkt niet zou doen toenemen en wijzigen—altijd vooronderstellende dat elke wijziging ten nutte van de soort is—totdat er ten laatste eene mier ontstond, zoo volkomen afhankelijk van hare slaven als F. rufescens.
HET CELLENBOUWEN DER HONIGBIJ.
Het is mijn doel niet hier dit onderwerp in zijne kleinste bijzonderheden te behandelen: ik wil slechts eene korte schets geven van de besluiten waartoe mijn onderzoek heeft geleid. Voorzeker mag hij een toonbeeld van ongevoeligheid genoemd worden, die de heerlijke inrigting van een bijenkorf kan zien, zonder in verrukking te geraken. De wiskunstenaars zeggen ons dat de bijen praktisch een zeer ingewikkeld rekenkundig vraagstuk opgelost hebben, en hare cellen maken van zulk eene gedaante als geschikt is om de grootst mogelijke hoeveelheid honig op te nemen bij de minst mogelijke aanwending van kostbaar was als bouwstof. Men heeft opgemerkt dat het [ 241 ]voor een bekwaam werkman, gewapend met passer en liniaal, eene zeer moeijelijke bezigheid is cellen van was te maken gelijk aan die van de honiggraat, ofschoon zulks volkomen wel wordt uitgevoerd door een zwerm bijen, die in de donkere korf werkt. Bewonder het instinkt der honigbij zooveel gij wilt—in het eerst schijnt het toch volkomen onbegrijpelijk hoe zij alle gevorderde hoeken en vlakken kan maken, ja zelfs hoe zij kan weten dat zij wel en naauwkeurig gemaakt zijn. Doch de moeijelijkheid is niet half zoo groot als zij in het eerst schijnt te zijn: al dit schoone werk kan, meen ik, bewezen worden een gevolg te zijn van een zeer eenvoudig instinkt.
Door waterhouse, die bewezen heeft dat de vorm van eene cel in het naauwste verband staat met den vorm van de omringende cellen, kreeg ik aanleiding om dit onderwerp te bestuderen. Mijne volgende opmerkingen zijn misschien niets dan eene wijziging van de zijnen. Doch ter zake. Aan het eene eind van eene niet lange reeks van insekten hebben wij de aardhommels, of aardbijen, Bombus[1] welke hare oude cocons gebruiken om er honig in te bewaren, en er somtijds korte kokers van was bovenop bouwen, ja soms zelfs afzonderlijke en zeer onregelmatig ronde cellen van was maken. Aan het andere eind van de reeks hebben wij de honigbij, met hare wel bekende, in eene dubbele laag geplaatste cellen: elke cel is, gelijk iedereen weet, een regtzijdig prisma, met de grondvlakten van hare zes zijden zóó gesteld, dat er eene piramide uit drie ruiten gevormd wordt. Die ruiten hebben bepaalde hoeken, en de drie welke de piramidale basis van eene enkele cel aan eene zijde van de graat vormen, treden in de zamenstelling van de grondvlakten der drie naastliggende cellen aan de tegenovergestelde zijde. Tusschen de uiterste volmaking van de cellen der honigbij en de uiterste [ 242 ]eenvoudigheid van die der aardhommel, vinden wij de cellen van de mexikaansche Melipona domestica, zorgvuldig door p. huber beschreven. Ook dit insekt zelf staat in ligchaamsinrigting in het midden tusschen de honigbij en de aardhommel, hoewel het digtst bij de laatste. De Melipona maakt eene bijna geregeld gevormde graat van kokervormige cellen van was, waarin de jongen uitkomen, en bovendien eenige groote cellen van was, om er honig in te bewaren. Deze laatsten zijn bijna bolvormig, allen bijna even groot, en maken gezamenlijk eene ongeregelde massa uit. Doch het belangrijkste punt in dezen is dat die cellen altijd zoo digt bij elkander gemaakt worden, dat zij noodzakelijk in elkander moesten loopen, als de omtrekken volkomen volgehouden geweest waren; doch dit geschiedt nooit: die bijen bouwen volkomen vlakke muren van was tusschen de bolle wanden, welke anders ineen zouden loopen. Derhalve bestaat elke cel uit een rond gedeelte aan de buitenzijde, en uit twee, drie, of meer volkomen vlakke zijden, naarmate de cel tegen twee, drie of meer steunt. Als eene cel in aanraking komt met drie anderen, hetgeen, omdat de bollen bijna even groot zijn, zeer dikwijls en noodzakelijk het geval is, worden de drie vlakke zijden tot eene piramide vereenigd, en die piramide, zooals huber heeft gezegd, is steeds eene ruwe nabootsing van de driezijdige piramidegrondvlakten der cel van de honigbij. Gelijk in de cellen van de honigbij, zoo ook hier, gaan de drie vlakke zijden van eene cel noodwendig over in de zamenstelling van de drie aangrenzende cellen. Het is duidelijk dat de Melipona, door op die wijze te bouwen, veel was bespaart; want de vlakke muren tusschen de cellen zijn niet dubbel, maar zijn even dik als de buitenste bolvormige deelen: elke vlakke muur vormt een gedeelte van twee cellen.
Over dit alles nadenkende, kwam het mij voor, dat indien de Melipona hare bolvormige cellen op eenigen afstand van elkander plaatste, als zij die allen even groot maakte en in eene dubbele rei schikte, de graat, die er een gevolg van zou [ 243 ]zijn, niet minder volkomen zou worden dan die van de honigbij. Ik schreef dit aan Prof. miller te Cambridge, en die groote wiskunstenaar antwoordde mij het volgende:
Als er zeker aantal gelijke bollen geplaatst worden gedacht, met hunne middenpunten in twee evenwijdige lagen, zóó dat het middenpunt van eiken bol op den afstand van den radius × √ 2, of radius × 1,41421, of op een kleineren afstand zich bevindt van de middenpunten der zes er om heen staande spheren in de zelfde laag, en op den zelfden afstand van de middenpunten van de aangrenzende spheren in de andere met de eerste evenwijdige laag, dan zullen de doorsnijdingsvlakken van deze bollen eene dubbele laag van zeszijdige prismaas begrenzen, die elkander raken met pyramidale toppen, elk door drie ruiten gevormd. Deze ruiten en de zijden van de zeszijdige prismaas zullen elken hoek of standhoek volkomen gelijk hebben aan die van de cellen der honigbij, naar de beste metingen welke daarvan bekend zijn.
Uit dit alles nu mogen wij veilig besluiten, dat, als wij in staat waren om het instinkt, hetwelk de Melipona reeds bezit en dat op zich zelf niet heel zonderling is, een weinig te wijzigen, dat dier eene honiggraat zou maken niet minder wonderbaar volkomen dan die van de honigbij. Wij behoeven slechts te stellen dat de Melipona hare cellen zuiver rond en allen even groot maakt—en dit kunnen wij veilig doen, want zij doet dat reeds in zekeren graad, en wij zien welke volkomene cilindervormige holen vele insekten in het hout kunnen maken, eeniglijk door rondom een bepaald punt te draaijen. Wij behoeven verder slechts te stellen dat de Melipona hare cellen in twee even hoog liggende lagen rangschikt, zooals zij reeds hare kokervormige cellen doet, en vervolgens moeten wij vooronderstellen—en dit is de grootste moeijelijkheid—dat zij in staat is om naauwkeurig te kunnen bepalen op welken afstand zij van hare medearbeiders verwijderd moet staan, als er verscheidenen ten zelfden tijde bezig zijn met het bouwen [ 244 ]van cellen. Doch dit te veronderstellen is niet zoo geheel uit de lucht gegrepen, want zij is reeds in zoo verre in staat om over afstanden te kunnen oordeelen, dat zij altijd hare bolvormige cellen zoo digt bij elkander bouwt, dat zij elkander aanraken, en dat zij de plaatsen van aanraking door volkomen vlakke oppervlakten vereenigt. Wij mogen verder veronderstellen, en dit is niet moeijelijk, dat, nadat er zeszijdige prismaas gevormd zijn door het tegen elkander aanbouwen van spheren in de zelfde laag, de Melipona de cel langer kan maken, en wel zóó lang dat er honig genoeg in bewaard kan worden, op de zelfde wijze als de aardhommel kokers van was bouwt op de ronde openingen van hare oude cocons. Door zulke wijzigingen van het instinkt, die op zich zelven niet zoo heel wonderlijk zijn—niet wonderlijker dan die welke den vogel leiden in het maken van zijn nest—geloof ik dat de honigbij door de natuurkeus haar onnavolgbaar instinkt van cellen te bouwen heeft verkregen.
Wijl nu de natuurkeus eeniglijk werkt door het opstapelen van geringe wijzigingen in de ligchaamsinrigting of in het instinkt, die elk op zich zelve voordeelig zijn voor het individu in de omstandigheden waarin het geplaatst is, zou er met regt gevraagd kunnen worden, hoe eene lange en trapgewijze opvolging van een gewijzigd instinkt om cellen te bouwen ten nutte geweest kan zijn voor de voorvaderen van de honigbij? Mij dunkt het antwoord is niet moeijelijk. Het is bekend dat de bijen soms eene groote moeite hebben om eene genoegzame hoeveelheid nectar te bekomen; tegetmeier meldt mij dat hij bij ondervinding heeft hoe er niet minder dan twaalf of vijftien ponden drooge suiker door een zwerm bijen verteerd worden, om een pond was te kunnen afscheiden; zoodat er eene ontzaggelijke hoeveelheid vloeibare nectar door eenen zwerm bijen verzameld en verteerd moet worden, om het noodige was voor de zamenstelling der graten te kunnen afscheiden. Bovendien, eene menigte bijen vliegen gedurende [ 245 ]eenige dagen, als zij bezig zijn was af te scheiden, niet uit, en verzamelen derhalve ook geen nectar. Een groote voorraad van honig is er noodig om eenen zwerm bijen gedurende den winter in het leven te houden, en het bestaan van den zwerm hangt grootendeels daarvan af, of er eene menigte bijen in den winter in het leven kunnen blijven. Derhalve moet eene groote besparing van was, en ten gevolge daarvan een overvloed van honig, eene zaak van het hoogste belang voor eenen bijenzwerm zijn. Het is waar, het bestaan van eene soort van bijen kan afhankelijk zijn van het getal der woekerdieren die op en in haar leven, of van andere vijanden, of van geheel andere dingen, en derhalve in het minst niet afhangen van de hoeveelheid honig die de bijen kunnen verzamelen. Doch laat ons veronderstellen dat dit laatste bepaalt, gelijk het ongetwijfeld menigmaal werkelijk doet, het aantal bijen die in zekere landstreek kunnen leven, en laat ons verder veronderstellen dat de zwerm den winter doorleeft, en daarom een voorraad van honig noodig heeft; in dit geval is er geen twijfel aan of het zou een voordeel zijn voor eene bij die afzonderlijk staande cellen bouwde, zooals de aardhommel, indien eene geringe wijziging van haar instinkt haar leerde om hare cellen zóó digt opeen te bouwen, dat één binnenmuur voor twee cellen voldoende was, want zulk een tusschenmuur zou een anderen muur en derhalve een weinig was uitsparen. Vervolgens zou het voor zulk eene aardhommel al meer en meer voordeelig worden als zij hare cellen hoe langer hoe geregelder maakte, en tot eene massa bijeen voegde, gelijk de cellen der Melipona: want in dit geval zou een groot gedeelte der wanden van de eene cel tevens tot wand voor andere cellen dienen, en er zou telkens al meer en meer was bespaard worden. Verder zou het voor onze Melipona om de zelfde reden weder voordeelig zijn, indien zij nu hare cellen zoo digt opeen bouwde, dat de rond staande muren geheel verdwenen en door vlakke, regte muren vervangen werden. Dan zou de Melipona eene graat maken [ 246 ]zoo volkomen als die van de honigbij. Verder dan tot dien trap van volmaking kan de natuurkeus niet leiden, want de graat van de honigbij heeft, voor zoover wij wiskunstig kunnen nagaan, het toppunt der volmaaktheid in het zooveel mogelijk besparen van was bereikt.
Op die wijze geloof ik kan het wonderlijke instinkt van de honigbij verklaard worden, namelijk doordat de natuurkeus gebruik gemaakt heeft van tallooze, opvolgende, geringe wijzigingen van een minder volmaakt instinkt. De natuurkeus heeft trapgewijs en al meer en meer volkomen de bijen aangedreven, om gelijke spheren op een bepaalden afstand van elkander in eene dubbele laag te bouwen; om die cellen al digter en digter bijeen te brengen, ja zelfs zoo digt, dat de bolle wanden als 't ware tegen elkander aandrukten, en vlakke muren werden, die nu tevens aan twee zijden dienstig konden zijn. De beweegreden van de natuurkeus tot dat alles is niets anders geweest dan het besparen van was. Die zwerm, welke de geringste hoeveelheid was noodig had en dus de grootste hoeveelheid honig kon bijeenbrengen en bewaren, was natuurlijk het voorspoedigst, en heeft als eene erfenis zijn nieuw verkregen instinkt om was te besparen overgegeven aan jonge zwermen, welke op hunne beurt wederom de beste kans zullen gehad hebben om staande te blijven in den strijd voor het bestaan.
Het is voorzeker waar dat er vele gevallen van moeijelijk verklaarbare instinkten als tegenwerpingen onzer leer van de natuurkeus gevonden kunnen worden—gevallen, waarin wij niet kunnen nagaan hoe een instinkt bij mogelijkheid ontstaan kan zijn; gevallen, waarin het bestaan van overgangen en trappen niet bekend is; gevallen, schijnbaar van zulk een gering belang dat zij naauwelijks door de natuurkeus in acht genomen kunnen zijn; gevallen, zoo gelijk [ 247 ]en zoo het zelfde in dieren ver van elkander af staande op de ladder der natuur, dat wij hunne overeenkomstigheden niet aan eene erfenis van een gemeenschappelijken stamvader kunnen toeschrijven, en derhalve moeten gelooven dat zij verkregen zijn door onafhankelijke werkingen der natuurkeus. Ik wil hier die menigte van gevallen niet behandelen, doch zal mij bepalen tot een enkel, zeer moeijelijk, hetwelk mij in het eerst onmogelijk te verklaren voorkwam en dat in staat was om mijne geheele leer te schokken. Ik bedoel de zoogenoemde geslachtloozen, de onzijdigen, of liever de onvruchtbare wijfjes onder de in maatschappijen levende insekten; want die onzijdigen verschillen dikwijls grootelijks in instinkt en in ligchaamsinrigting zoowel van de mannetjes als van de vruchtbare wijfjes, en echter, omdat zij onvruchtbaar zijn, kunnen zij zich niet voortplanten.
Hoewel dit een onderwerp is hetwelk eene wijdloopige beschouwing verdient, zullen wij ons hier toch slechts tot één geval bepalen, dat van de werkmieren. Hoe die werkers onvruchtbaar zijn geworden, is zeker moeijelijk te zeggen: evenwel is dat niet moeijelijker te verklaren dan vele andere treffende wijzigingen in de ligchaamsinrigting. Het kan bewezen worden dat in den natuurstaat eenige insekten en andere dieren nu en dan onvruchtbaar worden. Als zulke insekten gezellig leven, en als het nuttig voor de maatschappij was geweest, dat er jaarlijks zeker getal leden geboren werden geschikt om te werken, maar ongeschikt ter voortteling, dan kan ik niet zien dat er een groot bezwaar is om de onvruchtbaarwording dier werkers aan de natuurkeus toe te schrijven. Doch wij gaan deze voorloopige zwarigheid voorbij. De grootste zwarigheid is deze, dat de werkmieren ten hoogste verschillen in instinkt, zoowel als in ligchaamsinrigting, van de mannetjes en van de vruchtbare wijfjes beiden: zij verschillen vooral daarin dat hun thorax of borststuk anders gevormd is, dat zij geen vleugels hebben, en somtijds geen oogen bezitten. Wat het instinkt alleen betreft, zou er een veel [ 248 ]beter voorbeeld van verschil in dit opzigt gevonden kunnen worden bij de werkers en de vruchtbare wijfjes der bijen. Indien eene werkmier of een ander onzijdig insekt een dier in den gewonen staat was geweest, zou ik zonder aarzelen beweerd hebben dat al zijne kenmerken langzaam door de natuurkeus verkregen waren, namelijk van een individu hetwelk met de eene of andere nuttige wijziging geboren was; dat die wijziging door zijne nakomelingen was geërfd, welke weder veranderden en weder uitgekozen werden en zoo voorts. Maar in eene werkmier hebben wij een dier dat zeer veel van zijne ouders verschilt en onvruchtbaar is, zoodat het nooit in staat kon zijn om verkregene wijzigingen van het instinkt of de ligchaamsinrigting aan zijne nakomelingen over te dragen. Hoe is het mogelijk, mag men met regt vragen, dit geval met de leer der natuurkeus te rijmen?
Vooreerst moeten wij ons herinneren dat er eene tallooze menigte voorbeelden bestaan, zoowel bij tamme als bij wilde dieren, van allerlei verschillen in de ligchaamsinrigting, die in verband staan met zekeren leeftijd, en dat wel bij beide sexen. Wij kennen verschillen niet slechts in verband met eene sexe, maar ook met dat korte tijdperk alleen, waarin het voortplantingstelsel werkzaam is—het bruiloftskleed van vele vogels, de haakvormige kaak van den mannelijken zalm. Wij kennen zelfs geringe verschillen in de hoorns van onderscheidene runderrassen, die in verband staan met een kunstmatig onvolkomenen toestand van de mannelijke sexe; ossen van sommige rassen hebben langere hoorns dan die van andere rassen, in vergelijking met de hoorns der stieren of koeijen van die zelfde rassen. Daarom vind ik er geen wezenlijk bezwaar in, te gelooven dat het eene of andere kenmerk in verband staat met den onvruchtbaren staat van sommige insekten; de groote moeijelijkheid is deze: hoe kunnen zulke met het eene of andere kenmerk in verband staande wijzigingen der ligchaamsinrigting, langzamerhand door de natuurkeus opgehoopt zijn geworden?
[ 249 ]Die moeijelijkheid, ofschoon onoplosbaar schijnende, vermindert, of, naar ik geloof, verdwijnt geheel en al als wij ons herinneren, dat de keus kan toegepast worden op de familie zoowel als op het individu, en dat zij op die wijze haar doel kan bereiken. Dus wordt eene welsmakende plant gekookt en het individu vernietigd; maar de tuinman zaait zaad van de zelfde verscheidenheid, en hij twijfelt niet of hij zal ongeveer de zelfde plant wederkrijgen. Een rund wordt geslagt, dat gemest is en waarvan men vermoedt dat het vet en het mager wel dooreen gegroeid is; maar de veefokker gaat getroost naar het zelfde ras, en twijfelt niet of hij zal weder een dergelijk stuk vee vetmesten. Ik heb zulk een groot vertrouwen in de magt der keus dat ik niet twijfel of een runderras, hetwelk altijd ossen met buitengewoon lange hoorns oplevert, kan langzamerhand gevormd worden—door zorgvuldig de stieren en koeijen met de langste hoorns uit te kiezen—tot een ras waarvan de ossen al langere en langere hoorns zullen vertoonen, en desniettemin is er geen enkele os die ooit zijne soort heeft kunnen voortplanten. Zoo, geloof ik, is het ook met de gezellig levende insekten gegaan: eene geringe wijziging van het ligchaam of van het instinkt, in verband met den onvruchtbaren staat van zekere leden der maatschappij, was nuttig voor de geheele gemeente; ten gevolge daarvan genoten de mannetjes en wijfjes zekere mate van welzijn, en droegen aan hunne vruchtbare nakomelingen eene strekking over om onvruchtbare jongen, die de zelfde wijziging bezaten, voort te brengen. En ik geloof dat dit zich heeft herhaald zoo lang totdat het groote verschil ontstaan was, hetwelk wij nu zien tusschen de vruchtbare en onvruchtbare wijfjes der zelfde soort.
Maar nog hebben wij het toppunt der zwarigheid niet aangeroerd, namelijk het feit dat de werkers van verschillende soorten van mieren niet slechts van de vruchtbare wijfjes en van de mannetjes verschillen, maar ook van elkander, somtijds zelfs in een ongelooflijk hoogen graad, zoodat zij daardoor in twee [ 250 ]of wel in drie casten verdeeld zijn. Bovendien gaan die casten veelal niet ongevoelig in elkander over, maar staan volkomen op zich zelven; ja zij verschillen onderling evenveel van elkander als twee soorten van het zelfde geslacht, of liever als twee geslachten van de zelfde familie van elkander onderscheiden zijn. Zoo zijn er bij Eciton werkers en soldaten onder de onzijdigen. Bij Cryptocerus dragen de werkers van eene enkele caste eene wonderlijke soort van schild op het hoofd, waarvan het gebruik volkomen onbekend is; Bij de mexikaansche Myrmecocystus verlaten de werkers van eene caste nooit het nest; zij worden gevoederd door de werkers van eene andere caste, en zij hebben een ontzaggelijk ontwikkelden buik, die eene soort van honig uitscheidt, de plaats vervangende van de honig welke afgescheiden wordt door de bladluizen, dat is door de melkkoeijen, zooals zij geheeten mogen worden, die door onze europesche mieren op stal gezet en gemolken worden.
Men zou waarlijk op de gedachte komen, dat ik een al te groot vertrouwen stel in de magt der natuurkeus, als men hoort dat ik niet toestem, dat zulke wonderbare en wel bewezene feiten mijne geheele leer omverwerpen. In het meer eenvoudige geval van onzijdige insekten die allen van ééne caste zijn, en welke, naar ik vastelijk geloof, door de natuurkeus verschillend geworden zijn van de vruchtbare wijfjes en mannetjes—in dit geval mogen wij door analogie van de gewone veranderingen veilig besluiten, dat elke opvolgende, geringe, nuttige wijziging waarschijnlijk niet in eens bij alle onzijdigen van het zelfde nest is verschenen, maar bij slechts eenigen. Verder, dat door het lang aanhoudend uitkiezen van de vruchtbare ouders, die de meeste onzijdigen met de nuttige wijziging voortbragten, alle onzijdigen ten laatste het verlangde kenmerk verkregen. Zoo beschouwd, spreekt het van zelf dat wij nu en dan in het zelfde nest onzijdigen moeten vinden die alle trappen en overgangen vertoonen, en dit doen wij ook, ja zelfs [ 251 ]betrekkelijk dikwijls, als wij in acht nemen hoe weinig onzijdige insekten buiten Europa nog zorgvuldig onderzocht zijn. F. Smith heeft bewezen hoe grootelijks de onzijdigen onder de europesche mieren van elkander in grootte en soms in kleur verschillen, en dat de uitersten somtijds door individuen, genomen uit het zelfde nest, volkomen aaneen geschakeld kunnen worden: ik zelf heb dit eveneens kunnen waarnemen. Het gebeurt dikwijls dat de groote of de kleinere werkers het talrijkst of dat beiden talrijk zijn, terwijl de tusschenvormen schaarsch aanwezig zijn. Formica flava heeft groote en kleine werkers en eenigen van middelbare grootte; en bij die soort, zooals smith heeft waargenomen, hebben de groote werkers enkelvoudige oogen, ocelli, welke, hoewel klein, toch zeer goed te zien zijn; terwijl de kleine werkers slechts beginselen van oogen bezitten. Ik heb verscheidene voorwerpen van die werkers zorgvuldig ontleed, en kan bevestigen dat de oogen veel minder ontwikkeld zijn bij de kleine werkers, dan in overeenstemming met hunne mindere grootte van ligchaam staat. Ook geloof ik, maar kan het niet even onbepaald verzekeren, dat de werkers van gemiddelde grootte ook oogen hebben die volkomen het midden houden tusschen die der grooten en der kleinen, zoodat wij hier in het zelfde nest twee casten van werkers hebben, niet slechts in grootte, maar ook in hunne gezigtwerktuigen verschillend, doch echter verbonden door eenige weinige tusschenschakels. Ik moet hier nog doen opmerken, dat als de kleinere werkers het meeste nut deden voor de maatschappij, de natuurkeus aanhoudend zulke mannetjes en wijfjes uitgezocht zou hebben, welke de meeste kleine werkers voortbragten, totdat alle werkers kleiner zouden geworden zijn. Wij zouden dan in Europa eene soort van mier bezitten met onzijdigen in bijna den zelfden toestand als die van Myrmica, want de werkers van Myrmica hebben zelfs geen spoor van ocelli, niettegenstaande de mannetjes en wijfjes van dat geslacht wel ontwikkelde oogen hebben.
[ 252 ]Nog een enkel voorbeeld: f. smith verheugde mij met het toezenden van eene menigte voorwerpen uit het zelfde nest van eene afrikaansche mier, Anomma. De lezer zal misschien de grootte van het verschil in deze werkers het best vatten, als ik hier geene opsomming van maten geef, maar integendeel eene volkomen juiste vergelijking. Het onderscheid was zoo groot, alsof wij eene rei van metselaars zagen die een huis bouwden, en waarvan velen vijf voet vier duim lang waren, terwijl anderen eene lengte van zestien voet hadden. Doch wij moeten ons verbeelden dat de lange metselaars hoofden hadden, viermaal in plaats van driemaal dikker dan die der kleinen, en kaken bijna vijfmaal langer. Bovendien verschilden die kaken van de verschillende werklieden ten hoogste in gedaante zoowel als in den vorm en het getal der tanden. Doch het belangrijkste voor ons is dat, ofschoon die werkers geplaatst kunnen worden in casten van eene verschillende grootte, zij echter trapgewijze in elkander overgaan, alsmede ook in de verschillende inrigting van hun gebit. Ik durf dit stellig zeggen, wijl de heer lubbock teekeningen met de camera lucida voor mij heeft gemaakt van de gebitten, die ik uit de koppen van verschillende werkers genomen had.
Indien wij nu over al deze feiten nadenken, dan geloof ik dat wij mogen aannemen dat de natuurkeus, door op de vruchtbare ouders te werken, eene soort kon vormen, die geregeld onzijdigen voortbragt, hetzij allen groot en allen met gelijke kaken; hetzij allen klein, met zeer verschillende kaken; hetzij, en dit is het toppunt der zwarigheid, eene groep van werkers van gelijke grootte en gedaante, en ten zelfden tijde eene andere groep van werkers van eene onderscheidene grootte en gedaante. Eerst zal er eene trapgewijze reeks zijn gevormd zooals bij Anomma, en toen zullen de uiterste gedaanten wijl zij het nuttigste waren, in al grootere en grootere getallen voortgebragt zijn geworden, door de werking van de natuurkeus op de ouders waaruit zij geboren werden, totdat er [ 253 ]eindelijk geen enkele tusschengedaante meer voortgebragt werd.
Op die wijze geloof ik dat het wonderbare feit ontstaan is van twee onderscheidenlijk gevormde casten van onvruchtbare werkers in het zelfde nest levende: twee casten die zeer verschillen van elkander en van hunne ouders. Wij kunnen nagaan hoe nuttig het voortbrengen dier werkers is geweest voor het welzijn van de geheele maatschappij der insekten, als wij bedenken hoe voordeelig eene verdeeling van den arbeid voor den beschaafden mensch is. Daar de mieren werken door een erfelijk instinkt en door geërfde werktuigen, en niet door eene verkregene kennis en gemaakte werktuigen, kon eene volkomene verdeeling van den arbeid onder haar slechts daardoor verkregen worden, dat de werkers onvruchtbaar waren. Immers, als zij vruchtbaar waren geweest zouden zij gekruist geworden, en zouden dus hunne instinkten en inrigtingen gemengd geworden zijn. En de natuur heeft, naar ik geloof, die bewonderenswaardige verdeeling van den arbeid in de huishouding der mieren door de natuurkeus tot stand gebragt. Doch ik moet bekennen dat, met al mijn vertrouwen op dat beginsel, ik nooit beweerd zou hebben dat de natuurkeus in zoo hoogen graad werkzaam kon zijn, indien het geval van die onzijdige insekten mij daarvan niet had overtuigd. Daarom heb ik eenigzins uitvoerig, ofschoon nog te kort, over dit onderwerp gesproken, ten einde de magt der natuurkeus aan te toonen; en ook omdat dit verreweg het grootste bezwaar is geweest, hetwelk ik tegen mijne leer heb kunnen opsporen. Het feit is ook nog daarom merkwaardig, wijl het bewijst dat bij dieren zoowel als bij planten zekere mate van verandering kan gebeuren—door de ophooping van vele geringe, en, gelijk wij haar moeten noemen, toevallige wijzigingen, welke op zekere wijze nuttig zijn—zonder dat de oefening of de gewoonte mede in het spel komt. Want geen oefening, noch gewoonte, noch wil van de volkomen onvruchtbare leden eener maatschappij, kunnen bij mogelijkheid invloed uitoefenen op de [ 254 ]ligchaamsinrigting of op het instinkt van de vruchtbare leden, die alleen afstammelingen voortbrengen. Het verwondert mij dat niemand dit sterksprekende voorbeeld, dit duidelijk geval van onzijdige insekten ooit tegen de welbekende leer van lamarck heeft aangevoerd.
OVERZIGT VAN DIT HOOFDSTUK.
Ik heb getracht kortelijk aan te toonen dat de zielvermogens onzer huisdieren veranderlijk zijn en dat de veranderingen erfelijk zijn. Nog korter heb ik getracht te bewijzen dat het instinkt ook in den natuurstaat een weinig verandert. Niemand zal ontkennen dat het instinkt voor elk dier van het hoogste belang is. Daarom zie ik geen bezwaar om te gelooven, dat als de levensvoorwaarden veranderen, er door de natuurkeus geringe wijzigingen van het instinkt opgestapeld kunnen worden, in eene bepaalde rigting ten nutte van de soort. In sommige gevallen hebben de gewoonte of het gebruik en het onbruik waarschijnlijk eene rol medegespeeld. Ik beweer niet dat de feiten, in dit hoofdstuk vermeld, mijne leer zeer ondersteunen, maar geen van alle bezwaren, die ik wist op te sporen, kon haar ook doen wankelen. Integendeel, het feit dat het instinkt niet altijd volkomen volmaakt is, doch wel vatbaar voor afdwalingen—dat er geen instinkt bestaat uitsluitend ten nutte van andere dieren, maar dat elk dier voordeel trekt van het instinkt der anderen—dat de spreuk Natura non facit saltum toepasselijk is op het instinkt zoowel als op de ligchaamsinrigting, en dat die spreuk volkomen te verklaren is uit het oogpunt der natuurkeus, maar anders onverklaarbaar blijft—dat alles strekt ten steun van de leer der natuurkeus.
Ook wordt die leer gesteund door eenige andere feiten betreffende het instinkt: zooals door het algemeene geval van naverwante, maar duidelijk verschillende soorten, die, als [ 255 ]zij verschillende werelddeelen bewonen en dus onder verschillende levensvoorwaarden leven, echter ongeveer het zelfde instinkt behouden. Zoo kunnen wij uit het oogpunt van de erfelijkheid begrijpen waarom de amerikaansche lijster haar nest met klei voert, op de zelfde wijze als onze europesche; waarom de mannetjes van het winterkoningje, Troglodytes aedon, van Noord Amerika afzonderlijke nestjes voor eigen gebruik bouwt om er in te schuilen als het weder ruw is, gelijk de mannetjes van ons europeesch winterkoningje, Troglodytes europaeus, eveneens doet—eene gewoonte van eenigen anderen vogel in 't geheel niet bekend. Eindelijk, het mag misschien niet logisch zijn, maar voor mijne verbeelding is het eene veel grootere voldoening de jonge koekoek die zijne voedsterbroeders uit het nest werpt—de mieren die slaven maken—de larven der sluipwespen die wroeten in de levende ligchamen der rupsen—niet te beschouwen als bijzonder begaafde en onafhankelijk geschapene schepselen, maar als kleine gevolgen van eene algemeene wet, die op alle bewerktuigde wezens van toepassing is, namelijk deze: vermeerder u, verander u, laat de sterkste leven, en de zwakste sterven.
- ↑ Ten gevolge van een misverstand wordt er op bladzijde 84, 85 en 107 van wespen gesproken: de lezer gelieve daarvoor in plaats te lezen aardhommels; en den vertaler die vergissing te vergeven. vert.